Филогения и классификация моллюсков
Aculifera (Шипастые) – моллюски, не имеющие цельной раковины, но несущие на поверхности мантии известковые спикулы. В эту группу входят класс Polyplacophora и класс Aplacophora(Neomeniomorpha+ Chaetodermomorpha).
Conchifera (Раковинные) – моллюски, имеющие слитную раковину: классы Monoplacophora, Gastropoda (Брюхоногие), Cephalopoda (Головоногие), Bivalvia (Двустворчатые), Scaphopoda(Лопатоногие).
Какое состояние (наличие или отсутствие цельной раковины) является для моллюсков исходным, не выяснено. Недавние палеонтологические находки свидетельствуют, что у древних моллюсков одновременно могли присутствовать как раковина, так и спикулы.
Conchifera
Класс Monoplacophora
Самая примитивная группа среди Conchifera. Моноплакофоры как живые ископаемые (реликты): палеонтологические находки известны из кембрийских отложений, а живые представители моноплакофор обнаружены только в 1952 г. Строение моноплакофор соответствует общему плану строения моллюсков, однако они сохранили примитивные черты – главным образом, множество признаков метамерности в строении различных систем органов. Представитель моноплакофор – Neopilina galathea; к настоящему времени открыты и другие виды современных моноплакофор, почти все глубоководные – это, вероятно, помогло им избежать конкуренции с апоморфными группами моллюсков.
У моноплакофор монолитная раковина в виде колпачка с небольшим завитком, направленным вперёд. Слабо выраженная голова, ползательная нога, метамерно расположенные мышцы (восемь пар), втягивающие мягкое тело в раковину, мантийная полость. Большинство систем органов моноплакофор имеет метамерное строение: многочисленные жабры – ктенидии (2 – 5 пар у разных видов); шесть пар нефридиев, сердце с двумя парами предсердий (шестикамерное: четыре предсердия и два желудочка), обширный целом, две пары гонад. Строение тетраневральной нервной системы: 10 пар метамерно расположенных комиссур соединяют педальные стволы с плевровисцеральными; ганглии не выражены. Размножение и развитие моноплакофор не изучено.
|
|
|
Предполагается, что моллюски и аннелиды происходят от общего предка, метамерного, имевшего многочисленные целомические мешки. Тогда признаки метамерии в строении целома и других систем органов моллюсков нужно расценивать как примитивные черты, унаследованные от общего предка аннелид и моллюсков. Развитие со спиральным дроблением и стадией трохофоры также сближает моллюсков с аннелидами; те моллюски, у которых есть трохофорная личинка, должны считаться более примитивными представителями своего типа. Среди моллюсков панцирные (хитоны) и моноплакофоры – наиболее примитивные группы, унаследовавшие черты общего предка аннелид и моллюсков: обширный целом (метамерный у аннелид, а у моллюсков представленный перикардом и гоноцелем – половым целомом), следы метамерии в разных системах органов (особенно у моноплакофор: мускулатура, ктенидии, нефридии, гонады, камеры сердца), слабая концентрация нервной системы (плохо развиты ганглии), трохофорная личинка (у хитонов).
|
|
|
Класс Gastropoda (Брюхоногие)
План строения, способ локомоции и тип питания брюхоногих близки к исходным для всех моллюсков. Нога широкая, ползательная; исходный способ питания – обскрёбывание обрастаний, радула развита, хорошо обособленная подвижная голова. Туловищный мешок, мантийная полость и мантийный комплекс органов изменились и стали асимметричными в результате двух процессов: 1) торсиона и 2) приобретения турбоспиральной раковины.
Предок брюхоногих, вероятно, был похож на моноплакофор и имел колпачковидную раковину с небольшим завитком, направленным вперёд. Мантийная полость и мантийный комплекс располагались сзади (мантийный комплекс органов у моллюсков: ктенидии, осфрадии (органы хеморецепции), анальное отверстие, перикард с сердцем, почки и выделительные отверстия, половые отверстия). Объём висцеральной массы в ходе эволюции увеличивался (например, для увеличения печени, которая выполняет функцию внутриклеточного пищеварения). Чтобы в соовтетствии с ростом висцеральной массы увеличить внутренний объём раковины, она из колпачковидной стала спиральной. В результате завиток раковины стал наклоняться вперёд и сдавливать голову моллюска (по гипотезе Нефа, предки брюхоногих жили в толще воды, как головоногие; с переходом к жизни на дне, раковина с обращённым вперёд завитком стала неудобной). Торсион (торсионный процесс, торсия) – поворот туловищного мешка вместе с раковиной и мантийной полостью относительно ноги на 180° против часовой стрелки. В результате мантийная полость и мантийный комплекс органов переместились вперёд, кишечник стал петлевидно изогнутым, так что анальное отверстие открывается над головой моллюска. Туловищная часть нервной системы (плевровисцеральная дуга) оказалась перекручена, возникла хиастоневрия – перекрёст нервных стволов (правый нервный ствол проходит над пищеводом, а левый – под пищеводом).
|
|
|
Итак, колпачковидная раковина за счёт роста и закручивания завитка превратилась в планоспиральную (закрученную в одной плоскости). Однако турбоспиральная раковина при таком же внутреннем объёме является внешне более компактной, чем планоспиральная. При передвижении моллюску проще удерживать такую раковину в равновесии и поворачивать её при передвижении в пространственно сложных биотопах (зарослях растений, на рифах и т.п.), так что следующим этапом стал переход от планоспиральных к турбоспиральным раковинам. Раковина у большинства брюхоногих закручена вправо (хотя есть исключения), поэтому оказывала давление на правую сторону тела. Правая половина мантийного комплекса органов (правый ктенидий, правая почка, правое предсердие) постепенно редуцировались, и остались только левые ктенидий, предсердие (сердце стало двухкамерным) и почка; однако из двух гонад сохраняется правая. Таким образом, наличие турбоспиральной раковины – вторая причина асимметрии в строении брюхоногих.
|
|
|
У самых примитивных из современных гастропод мантийная полость занимает переднее положение (вследствие торсиона), а мантийный комплекс органов симметричен (имеется две жабры, два предсердия, две почки, при этом органы левой и правой стороны развиты в равной степени). Моллюсков с передним положением мантийного комплекса называют Переднежаберными (Prosobranchia). В результате преобразования раковины в турбоспиральную мантийный комплекс становился асимметричным, и у гастропод можно наблюдать разные промежуточные этапы: например, два предсердия и два ктенидия, но правый ктенидий меньше левого. Наконец, у многих гастропод остаётся только одно предсердие (левое), один ктенидий (левый), одна почка (левая), одна гонада (правая). У большинства ныне живущих гастропод наблюдается частичная или реже полная деторсия: обратный (по часовой стрелке) поворот туловища для того, чтобы раковина заняла оптимальное положение для сохранения равновесия и передвижения: завитком назад. При этом и мантийный комплекс снова поворачивается назад. Максимальная степень деторсии наблюдается у так называемых Заднежаберных гастропод («Opisthobranchia»), однако раковина и мантийная полость у них обычно редуцируются.
Для многих групп гастропод характерен гермафродитизм, а способ оплодотворения зависит от среды обитания. Личиночное развитие примитивных брюхоногих начинается со стадии трохофоры, однако у большинства гастропод она эмбрионизована (проходит внутри яйца) или полностью исчезла, и тогда из яйца выходит более развитая личинка – велигер («парусник»). У велигера имеется ларвальная (личиночная) раковинка, нога часто с крышечкой, а в области, соответствующейэписфере трохофор и голове взрослых моллюсков, развиваются крупные ресничные лопасти – парус (velum). Велигеры – планктонные личинки, выполняющие функцию расселения. На стадии велигера происходит торсион (сначала быстрый поворот раковины на 90° за счёт специального мускула, затем медленно – ещё на 90° за счёт неравномерного роста левой и правой сторон тела). Таким образом, торсион - это не только преобразование плана строения брюхоногих в филогенезе, но и событие, наблюдаемое в онтогнезе. Велигеры оседают на дно и проходят метаморфоз, парус редуцируется.
Торсион и асимметрия мантийного комплекса и туловищного мешка – отличительные черты, синапоморфии брюхоногих моллюсков. Причины торсионаи его фунциональный смыслне вполне понятны. Предполагали, что так как завиток раковины изначально был направлен вперёд, большая спиральная раковина нависала над головой моллюска и оказалась неудобной при передвижении. После торсиона у велигера раковина занимает положение, более удобное при плавании, а мантийная полость оказывается над головой. В результате появляется пространство, куда можно при опасности быстро втянуть в первую очередь голову и только затем ногу (если мантийная полость сзади, то первой будет втягиваться нога, а голова не будет защищена).
Экологическое и морфологическое разнообразие брюхоногих. Способы питания, экологическая роль, практическое значение, сбор и разведение брюхоногих моллюсков (см. презентацию и учебники). МАТЕРИАЛ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ, на лекции рассмотрен бегло.
Разнообразие в строении раковины, радулы и мягкого тела в связи с различным образом жизни. Форма раковины гастропод варьирует: раковина может быть колпачковидной (у морских блюдечек); у большинства брюхоногих встречаются турбоспиральные правозавитые раковины с различным числом и формой оборотов завитка; вторично турбоспральная раковина может по форме приближаться к планоспиральной (пресноводные «катушки»). В нескольких группах раковина была утрачена, особенно это характерно для Заднежаберных.
Морские брюхоногие. Морские блюдечки и морские ушки ( Haliotis ): форма раковины. Литоральные брюхоногие Litorina. Раковины Vermetus , Xenophora , Cypraea (каури), Strombus (см. презентацию к лекции!). Хищные брюхоногие и их адаптации к данному способу питания; Conus , его радула и способ питания (см. видео на этом сайте). Muricidae и пурпур; представитель мурицид Rapana - вредный интродуцент в Чёрном море. Брюхоногие в плейстоне ( Janthina ) и в планктоне: киленогие (Carinaria), крылоногие (морской ангел Clione и морской чёртик Limacina ). Утрата раковины у морских бентосных (донных) брюхоногих: Aplysia , голожаберные моллюски (отр. N udibranchia ) с клептокнидами и клептопластидами; Elysia (отр. Sacoglossa ) с клептопластидами.
Наземные брюхоногие. Гастроподы – единственная группа моллюсков, совершившая выход на сушу. Лёгочные брюхоногие моллюски – группа Pulmonata . Приспособления к наземному образу жизни (редукция ктенидиев, размножение (гермафродитизм, внутреннее оплодотворение и прямое развитие). Слизни – лёгочные брюхоногие без раковины. Практическое значение наземных брюхоногих, разведение брюхоногих моллюсков.
Пресноводные брюхоногие: а) первичноводные формы с жабрами и крышечкой ( Viviparus ); б) вторичноводные - с лёгкими, без крышечки, с различной формой раковины: прудовики ( Lymnaea ), а также потомки лёгочных моллюсков, приобретшие вторичные жабры (выросты мантии): катушки ( Planorbis ), речные чашечки ( Ancylus ).
Надтип Trochozoa
Тип Mollusca
Класс Cephalopoda
План строения. Предполагается, что предки головоногих моллюсков напоминали моноплакофор. В отличие от брюхоногих, головоногие не испытывали торсионного процесса, поэтому мантийная полость осталась сзади. Раковина головоногих если и закручена, то в сагиттальной плоскости (плоскости симметрии), поэтому и туловище, и мантийный комплекс органов сохранили двустороннюю симметрию. Многие этапы эволюции головоногих связаны с пелагической средой обитания, головоногие приспосабливались к образу жизни нектонного хищника (нектон – совокупность активно плавающих в толще воды организмов, в отличие от пассивно перемещающегося вместе с водой планктона). Спирально закрученная раковина, даже направленная завитком вперёд, не создавала неудобств пелагическим головоногим, в отличие от бентосных брюхоногих, и необходимости в торсионе не было. Кроме того, раковина головоногих разделена перегородками, её внутренние камеры могут заполняться газом и функционировать как поплавок, что также уменьшает проблему с давлением раковины на голову моллюска (что, по гипотезе Нефа, и могло послужить причиной торсиона у брюхоногих). У головоногих произошло вытягивание тела в спинно-брюшном направлении и укорачивание в передне-заднем, так что нога приближена к голове. Нога преобразовалась в воронку, задействованную в реактивном плавании, и возможно, руки, служащие для схватывания добычи.
Раковина.
Представители группы Exocochleata характеризуются наличием наружной многокамерной раковины. К этой группе относятся подклассы Ammonoidea (аммониты – вымершая группа, возникла в палеозое и просуществовала до конца мезозоя) и Nautiloidea (наутилиды - в прошлом обширная группа головоногих с разнообразными прямыми и спиральными раковинами; в современной фауне один род Nautilus). Раковина Nautilus планоспиральная, направлена завитком вперёд. Мягкое тело моллюска располагается в самой крупной последней жилой камере, а остальные камеры служат гидростатическим аппаратом.
Поддержание плавучести: перегородки раковины пронизаны отверстиями, через которые проходит вырост мягкого тела – сифон; через сифон из крови моллюска в камеры может выделяться газ, и тогда средняя плотность тела уменьшается. Механизм реактивного движения: в мантийную полость набирается вода, после чего вход в мантийную полость перекрывается, и при сокращении мантийной мускулатуры вода под давлением выбрасывается через примыкающую к краю мантии воронку. Воронка у наутилуса представляет собой свиткообразно свернутую ногу, при этом края получившейся трубки ещё не срослись, в отличие от остальных современных головоногих. Из-за наличия наружной раковины плавание наутилуса не слишком быстрое и маневренное. Часть времени наутилус проводит сидя на подводных скалах. Руки наутилуса короткие, многочисленные, используются для схватывания добычи.
Представители группы Endocochleata имеют внутреннюю раковину. Belemnoidea (белемниты) – вымершая группа, и Coleoidea – колеоидеи, куда относятся почти все современные головоногие, за исключение наутилусов. По форме тела и образу жизни белемниты напоминали современных кальмаров. Внутренняя раковина белемнитов была прямой и подразделялась на проостракум, фрагмокон (гидростатический аппарат из многочисленных камер с проходящим через них сифоном) и рострум (тяжёлый кальцитовый «противовес» на заднем конце раковины).
Основная тенденция в эволюции раковины у колеоидей – преобразование наружной раковины во внутреннюю и последующая редукция раковины. Примеры головоногих с различной степенью редукции раковины: внутренняя планоспиральная раковина у Spirula; внутренняя прямая раковина (сепион) у каракатиц (Sepia) соответствует в основном фрагмокону белемнитов и по-прежнему может служить поплавком; редуцированная неминерализованная "раковина" (гладиус) у кальмаров; полное исчезновение раковины у осьминогов. Редукцию раковины связывают с приспособлением к быстрому и маневренному плаванию в толще воды (поэтому максимальная степень редукции раковины наблюдается у кальмаров), а у осьминогов – с эпибентосным образом жизни и необходимостью прятаться в убежище. У Argonauta образовалась вторичная наружная раковина, органическая и сравнительно лёгкая.
Питание, особенности пищеварительной системы, приспособления к хищничеству. У современных головоногих, за исключением наутилуса, десять (у каракатиц и кальмаров, две из десяти рук удлинены и называются щупальцами) или восемь (у осьминогов) рук с присосками для удерживания добычи, полового партнёра и т.д. Иногда помимо присосок имеются роговые крючья или зубчики на самих присосках. Для умерщвления и разрывания на куски добычи используются роговые челюсти ("клюв") и ядовитые железы. Есть радула. Чернильный мешок – вырост задней кишки; его роль в защитном поведении.
Органы дыхания – ктенидии (жабры): две пары у Nautilus, одна пара у колеоидей.
Кровеносная система. Двум парам ктенидиев у наутилуса соответствуют две пары предсердий; у остальных современных головоногих осталась одна пара предсердий и сердце трёхкамерное. Кровеносная система практически замкнутая, имеются дополнительные жаберные сердца (для закачивания крови в сосудистую систему жабр); дыхательный пигмент – медьсодержащий белок гемоцианин, в окисленном состоянии голубого цвета (голубая кровь).
Органы выделения – парные почки, связанные с перикардиальным целомом.
Головоногие, особенно осьминоги, хорошо освоили мимикрию, имитируют цвет и даже фактуру субстрата. Механизм изменения окраски покровов за счёт клеток-хроматофоров: крупные, заполненные разноцветными пигментами клетки могут растягиваться с помощью микроскопических мышц, при этом площадь цветного пятнышка-хроматофора увеличивается, и цвет содержащегося в нём пигмента становится заметнее в окраске кожи; при расслаблении мышц хроматофор сжимается и его цвет становится не виден. Регуляция работы хроматофоров с помощью мышц происходит под нервным и гормональным контролем, поэтому может происходить очень быстро, приспосабливаясь к изменениям в окружающей среде или к переменам в физиологическом состоянии, например, характерным образом меняется окраска во время брачных ритуалов, при опасности и т.п. Биолюминесценция, светящиеся органы – фотофоры, содержащие симбиотических светящихся бактерий. Считается, что фотофоры могут служить для маскировки контуров тела в темноте (по аналогии с расчленяющей окраской) и для внутривидовой коммуникации.
Нервная система отличается высокой степенью концентрации: почти все ганглии собраны в единую нервную массу – мозг, сквозь него проходит пищеварительная система (так как часть ганглиев, вошедших в состав мозга, изначально лежала над, а часть под кишкой). Звёздчатые ганглии находятся в мантии и регулируют работу мантийной мускулатуры при реактивном плавании; от мозга к звёздчатым ганглиям тянутся длинные нервы, в которых для быстрого проведения нервных импульсов идут гигантские аксоны – это классический удобный модельный объект в нейрофизиологии. Вокруг мозга развивается хрящевой «череп». Органы чувств (статоцисты, глаза) крупные, сложного строения. Поведение головоногих, способности к обучению и зачатки мышления.
Головоногие – исключительно морские организмы. Кальмары – стайные пелагические хищники, ценный промысловый объект (по массе суммарного вылова занимают первое место среди беспозвоночных). Совершают вертикальные суточные миграции. Гигантские головоногие: наиболее крупных размеров достигают глубоководные кальмары.
Размножение и жизненный цикл головоногих. Как правило, размножаются один раз в течение жизни и живут недолго (1-2 года, несколько лет). Гектокотиль (гектокотилизированная рука) – специализированная рука самцов, предназначенная для передачи сперматофора в мантийную полость самки. Аргонавт (Argonauta) имеет необычный способ осеменения при помощи отделяющегося и самостоятельно плавающего гектокотиля. Репродуктивное поведение, забота о потомстве. Самки откладывают сравнительно небольшое число очень крупных яиц, охраняют кладку и ухаживают за ней. Развитие лецитотрофное, прямое.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1005; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!