Развитие целома в онтогенезе и формирование кровеносной системы
На следующей стадии метатрохофоры гипосфера личинки начинает сегментироваться. Целомическая мезодерма происходит от мезодермальных телобластов (телобластический способ закладки целома). Они делятся, образуя по обе стороны от кишки полоски мезодермальных клеток. Полоски подразделяются на плотные группы по числу будущих личиночных (ларвальных) сегментов. Затем в каждой группе клетки расходятся, так что между ними постепенно образуется полость (схизоцельный способ развития целома), она заполняется жидкостью, а мезодермальные клетки выстраиваются в один слой, подостланный базальной пластинкой – это и будут целомическая полость и целомический эпителий. В каждом сегменте закладывается два целомических мешочка – слева и справа от кишки. По мере роста целомических мешочков их стенки (состоящие из целомического эпителия) прижимаются к стенке тела, с одной строны, и к кишечнику с другой стороны. Целомический эпителий, примыкающий к стенке тела, может состоять из эпителиально-мышечных клеток или подразделяться на мышечный и чисто эпителиальный слои – так целомическая мезодерма даёт начало мускулатуре. Левый и правый целомические мешки каждого сегмента соприкасаются над и под кишечником, образуя продольный дорзо-вентральный мезентерий, в котором «подвешены» кишечник, спинной и брюшной сосуды. Целомы также смыкаются с целомами соседних сегментов, и их соприкасающиеся стенки становятся диссепиментами (поперечными перегородками).
|
|
|
Первичная полость тела = бластоцель и вторичная полость тела = целом. В онтогенезе бластоцель формируется рано, на стадии бластулы, поэтому бластоцель можно назвать первичной полостью тела. Целомы появляются позже, растут и становятся основной полостью тела; её уже нужно называть вторичной полостью. Первичная полость тела может контактировать с тканями эктодермального, энтодермального и мезодермального происхождения и всегда ограничена их базальными пластинками. Вторичная (целомическая полость) окружена только мезодермальными клетками и не отделена от них базальной пластинкой. Это важнейшее морфологическое отличие между двумя типами полостей тела у животных.
Растущие парные целомические мешки «вытесняют» первичную полость тела, а оставшиеся от неё узкие пространства становятся сосудами замкнутой кровеносной системы. Сосуды представляют собой промежутки между 1) двумя мезодермальными эпителиями (спинной и брюшной сосуды, проходящие в дорзовентральном мезентерии), 2) между энтодермальным и мезодермальным эпителиями (сосуды в стенке кишечника, кишечное кровеносное сплетение), либо 3) междуэктодермальным и мезодермальным эпителием (кровеносное сплетение в покровах). Эпителий образует стенки сосудов, при этом клетки мезодермального целомического эпителия обращены в цело (вторичную полость тела), а их базальные пластинки – в полости кровеносных сосудов (в первичную полость). Кровеносные сосуды беспозвоночных изнутри выстланы базальной пластинкой, но не имеют эндотелия (собственной клеточной выстилки).
|
|
|
Таким образом, в гипосфере личинки одновременно развиваются несколько сегментов, их называют ларвальными (личиночными). Позже на них формируются параподии со щетинками, на стадии нектохеты они уже используются для передвижения, а через некоторое время молодые черви опускаются на дно. Последующие сегменты возникают в зоне роста на зеднем конце тела, перед пигидием (анальной лопастью) – это постларвальные сегменты. Зона роста может функционировать долго, у одних видов аннелид сегменты добавляются в течение всей жизни, у других формируется определённое число сегментов.
Таким образом, эписфера личинки трохофоры соответствует простомиуму (головной лопасти) взрослого червя. Адоральное ресничное поле обычно сливается с одним или несколькими послеротовыми сегментами – так возникает перистомиум. Гипосфера личинки становится сегментированным туловищем, а участок позади телотроха – пигидием(анальной лопастью).
|
|
|
На сегментах туловища формируются боковые мукулистые выросты – параподии, их можно рассматривать как примитивные метамерные конечности. Параподия состоит из двух лопастей, или ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). Обе ветви несут щетинки, которые участвуют в передвижении аннелид или помогают им закрепляться в трубках и норках. Эпидермис аннелид несёт апикальные микроворсинки (микровилли) и выделяет кутикулу микровиллярного типа. Она состоит в основном из волокон белка коллагена, откладывающихся между микроворсинками. Щетинка тоже состоит из кутикулы, которую выделяет особая крупная клетка – хетобласт. Хетобласт лежит на дне щетинконосного мешка и имеет микроворсинки, которые откладывают не только коллаген, но и хитин. Внутри щетинки остаются длинные тонкие каналы от микроворсинок хетобласта. Таким специфическим строением обладают щетинки кольчатых червей и Щупальцевых (Lophophorata) – это важнейшая синапоморфия Lophotrochozoa, то есть группы, объединяющей Lophophorata и Trochozoa.
Эпителий с кутикулой и щетинками, а также лежащие под ним слои кольцевой и продольной мускулатуры составляют кожно-мускульный мешок. Он отделён от кишечника вторичной полостью тела – целомом.
|
|
|
Функции целома
Целом выполняет следующие основные функции:
- опорную (целомическая жидкость, находящаяся под давлением, служит гидроскелетом);
- выделительную;
- половую.
Дополнительно целом участвует в транпорте различных веществ (в том числе, может содержать дыхательные пигменты), целомические клетки могут выполнять иммунную функцию и т.д.
Выделительная функция целома . Выделительные органы кольчатых червей – метанефридии. Метанефридий состоит из ресничной воронки, находящейся в целоме, и длинного, часто извитого выделительного канала, который открывается во внешнюю среду. Работа метанефридиев связана с деятельностью кровеносной системы. Стенки кровеносных сосудов образованы клетками целомического эпителия и его же базальной пластинкой (см. выше). Целомический эпителий может состоять хотя бы местами из эпителиально-мускульных клеток. Сокращение этих клеток создаёт кровяное давление. Под давлением кровь продавливается из сосудов в целом – происходит фильтрация крови через базальную пластинку целомического эпителия. В целом проходит вода, низкомолекулярные сахара, аминокислоты, азотистые метаболиты и другие небольшие молекулы, а имеющиеся в крови клетки и белки (например, гемоглобин) не проходят. Таким образом, происходит фильтрация на молекулярном уровне – ультрафильтрация. Обычно есть специальные участки кровеносной системы, где идёт ультрафильтрация. В таких участках клетки целомического эпителия имеют особую форму (с разветвлёнными отростками-ножками) и называются подоциты. Фильтром служит базальная пластинка между переплетающимися отростками соседних подоцитов. В результате ультрафильтрации целом оказывается заполнен первичной мочой, которая поступает в ресничные воронки метанефридиев. Проходя по каналу, она модифицируется: одни молекулы и ионы всасываются обратно в кровь (реабсорбция), другие дополнительно выделяются (секреция). Таким образом, в канале метанефридия первичная моча превращается во вторичную, которая и выводится наружу.
Метанефридиальная выделительная система может работать только у животных, имеющих целом, кровеносную систему и разделяющий их фильтрационный барьер – целомический эпителий. У личинок полихет (трохфор) целом и кровеносная система ещё не сформировались, поэтому в качестве органов выделения функционируют протонефридии, которые осуществляют ультрафильтрацию из первичной полости тела. У части видов полихет протонефридии сохраняются и во взрослом состоянии.
Половая функция целома заключается в том, что на стенках кровеносных сосудов из клеток целомического эпителия развиваются гаметы. Они получают питательные вещества из крови, а затем отрываются от стенки сосуда и плавают в целоме, питаясь сахарами и аминокислотами из целомической жидкости (она же первичная моча). Гаметы выводятся наружу через ресничные воронки, которые называются гонодукты; у некоторых видов половые протоки сливаются с выделительными.
Размножение. У полихет обычно наружное оплодотворение. У видов, не имеющих специальных половых протоков, гаметы выводятся через разрывы стенки тела, тогда после нереста червь гибнет. Для многих видов характерно явление эпитокии: у червя выделяется нагруженный гаметами задний отдел тела, сегменты которого несут увеличенные параподии; иногда у этого эпитокного отдела формируется даже самостоятельная голова с более крупными глазами. Эпитокные черви (всё животное или отделившийся эпитокный отдел с новой головой) всплывают к поверхности моря в новолуние или полнолуние, синхронизируя нерест для повышения вероятности оплодотворения. Гаметы вымётываются в воду, происходит оплодотворение, развиваются трохофорные личинки, которые затем проходят метаморфоз и оседают на дно.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 929; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!