Надцарство Opisthokonta (Заднежгутиковые)
Holozoa
"Царство" Metazoa (Многоклеточные животные)
Тип Porifera
Губки были отнесены к животным не сразу; только в 19 веке Грант установил, что губки активно прокачивают через своё тело воду, изучил их строение и описал личинок. Известно около 5-6 тысяч видов губок, преимущественно они населяют моря, однако есть и пресноводные.
Анатомическая организация губок и типы ирригационной (водоносной) системы: аскон, сикон, лейкон. Вода попадает в тело губки через микроскопические поры на её наружной поверхности, проходит по более или менее сложной ирригационной системе и через спонгоцель (центральную полость) и оскулум (устье) выводится наружу. Степень сложности анатомии коррелирует у губок с размерами тела: губки с организацией типа аскон имеют размер 1-5 мм, сикон - до 1-2 см, лейкон - от 1 см до 2 м. При типе организации "аскон" хоаноцитами выстлана только центральная полость - спонгоцель; оскулум один. У губок с организацией "сикон" хоанодерма располагается в многочисленных жгутиковых карманах, которые открываются в спонгоцель. Наконец, у губок-"лейконов" наиболее сложная ирригационная (водоносная) система: имеются микроскопические и крайне многочисленные жгутиковые камеры, связанные друг с другом сложной системой каналов и пор. Под поверхностью губки-"лейкона" часто имеются дополнительные резервуары ирригационной системы - субдермальные полости.
|
|
|
Три слоя, из которых состоит тело губок: пинакодерма, хоанодерма, мезохил.
Клеточный состав тела губок. 1. Хоанодерма - внутренний слой клеток (хоаноцитов=воротничковых клеток).Хоаноциты закреплены на внеклеточном матриксе. Строение хоаноцита сопоставимо со строением клеток воротничковых жгутиконосцев: опушённый мастигонемами жгутик, корешковый аппарат из микротрубочек (развит слабее, чем у воротничковых жгутиконосцев), исчерченные корешки отсутствуют, есть воротничок из микроворсинок. Питание губок: создание тока воды в ирригационной системе; механизм фильтрации с помощью хоаноцитов сходен с фильтрацией на воротничке у хоанофлагеллят. Хоаноциты фагоцитируют пойманные частицы, но как правило, переваривают их не сами, а передают другим клеткам, например археоцитам, в которых и происходит переваривание (внутри пищеварительной вакуоли). Видео о фильтрации губок см. в разделе «Материалы по теме «Губки»).
2. Пинакодерма: слой клеток, покрывающих наружную поверхность губки (экзопинакодерма), выстилающих спонгоцель, каналы ирригационной системы и субдермальные полости (эндопинакодерма). Клетки пинакодермы - пинакоциты - уплощенные, в плане многоугольные, безжгутиковые (за исключением губок из кл. Homoscleromorpha). Клетки-пороциты - особые клетки пинакодермы, формирующие поры. Пороцит представляет собой клетку, "свёрнутую в трубку" так, что она со всех сторон окружает пору, которая ведёт в ирригационную систему. Диаметр пор в среднем 5-7 микрон, что наряду с размером промежутков между микроворсинками воротничка хоаноцитов определяет размеры и состав частиц, которые поступают в ирригационную систему губки. Основная их пища - пико- и нанопланктон: бактерии и мельчайшие эукариоты, а также мельчайшие фрагменты детрита. Губки способны временно приостанавливать фильтрацию: диаметр пор может изменяться за счёт работы актин-миозиновой системы клеток-"миоцитов", окружающих поры; "миоцитами" в данном случае называют специализированные сократимые клетки пинакодермы.
|
|
|
Хоанодерма и пинакодерма - это не настоящие эпителии: отсутствуют базальные пластинки и десмосомы (межклеточные контакты). Только у представителей класса Homoscleromorpha во взрослом состоянии найдены десмосомы, а пинакодерма и хоанодерма подостланы слоем уплотнённого экстраклеточного матрикса, в котором содержатся ламинин и фибронектин - вещества, которые являются характерными компонентами базальных пластинок.
|
|
|
3. Мезохил залегает между пинакодермой и хоанодермой. У Calcispongia и Homoscleromorpha мезохил тонкий, у Demospongia он развит лучше и устроен сложнее.
Неклеточные элементы мезохила: 1) органические: белки коллаген (аморфный либо в форме тяжей) и спонгин (тяжи) и 2) неорганические спикулы. У известковых губок (Calcispongia) спикулы состоят из карбоната кальция CaCO3, а по форме чаще всего одноосные и/или трёхосные. Спикулы кремнероговых губок (Demospongia) и стеклянных губок (Hyalospongia) кремнезёмные (из SiO2*6H2O); у Demospongia обычно различают крупные спикулы - макросклеры (=мегасклеры) и мелкие - микросклеры, форма спикул крайне разнообразна.
Клетки мезохила, формирующие матрикс и органические компоненты скелета: колленциты (выделяют аморфный коллаген; это клетки с длинными отростками - их долго принимали за нервные клетки, так как они окрашивались при серебрении, подобно нервным клеткам), лофоциты (формируют волокнистый коллаген), спонгоциты (выделяют спонгин; скапливаются на поверхности спикул и склеивают их спонгином). Спикулобласты (склероциты) – клетки, участвующие в построении спикул. Механизм образования спикул. Известковые спикулы у Calcispongia строятся внеклеточно: одна или несколько пар спикулобластов (в зависимости от формы спикулы: каждый луч строится доно парой спикулобластов) ползают по поверхности растущей спикулы и откладыват всё новые слои карбоната кальция. Кремнезёмные спикулы, например у Demospongia, формируются внутриклеточно, в вакуолях спикулобластов. Археоциты (=ядрышковые амёбоциты=полибласты), их функции: это тотипотентные клетки, способные дифференцироваться в хоаноциты или половые клетки; участвуют в бесполом размножении и регенерации, в переваривании и распределении пищи. Клетки с включениями (глобулярные, микрогранулярные, сферулярные и др.), в которых происходит синтез необычных, в том числе биологически активных, веществ у губок: терпенов, гликозидов, хинонов и др., возможно применение этих веществ в фармакологии.
|
|
|
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 583; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!