Класс Haemosporidia (Кровяные споровики)
Кровяные споровики демонстрируют наиболее специфическую и совершенную форму паразитизма среди споровиков, при которой: 1) паразит может существовать в крови позвоночного животного и противостоять его мощным и сложным иммунным механизмам; 2) жизненный цикл обязательно включает двух хозяев, один из которых является переносчиком, и передача паразита от одного хозяина к другому осуществляется без выхода во внешнюю среду, поэтому отсутствуют типичные цисты (ооцисты, спороцисты).
Жизненный цикл кровяных споровиков на примере возбудителей малярии - представителей рода Plasmodium.
Человек заражается малярией при укусе малярийного комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Они проникают в гепатоциты (клетки печени) и там проходят шизогонию, в результате из каждого поражённого гепатоцита выходят многочисленные мерозоиты. Мерозоиты попадают в кровоток и внедряются в эритроциты; поскольку эритроцит не имеет толстого гликокаликса, плазмодию не нужен коноид, чтобы в него проникнуть, и коноид у них действительно утрачен. В эритроците паразит располгагается в паразитфорной вакуоли и питается гемоглобином - это стадия трофозоита (питающейся клетки). На определённом этапе в клетке плазмодия видна крупная пищеварительная вакуоль, а цитоплазма окружает её в виде тонкого ободка - "стадия кольца". При переваривани гемоглобина его железосодеражщий компонент - гем - перерабатывается в нетоксичную для паразита форму и откладывается в цитоплазме в виде гранул "малярийного пигмента" - гемозоина. По мере питания клетка плазмодия растёт, утрачивает определённую форму и приступает к шизогонии. Так как эритроцит - крайне мелкая клетка, число образующихся в нём мерозоитов значительно меньше, чем в гепатоците на предыдущем этапе. Заражённые эритроциты лопаются, и сформировавшиеся мерозоиты выходят в плазму крови, чтобы проникнуть в новые эритроциты. Так шизогония в эритроцитах повторяется многократно. Позже часть из внедрившихся в эритроциты мерозоитов вместо того, чтобы продолжать шизогонию, диференцируется в гамонты. Для продолжения жизненного цикла необходимо, чтобы кровь с такими развивающимися гамонтами выпил комар. В кишечнике комара завершается образование гамет: макрогамонт превращается целиком в макрогамету; микрогамонт даёт начало нескольким микрогаметам. В результате полового процесса образуется зигота; она подвижна, поэтому получила название "оокинета". Оокинета заползает в стенку кишечника комара и локализуется возле его базальной мембраны. Там оокинета делится мейозом, затем много раз митозом, так что в итоге образуются тысячи крошечных спорозоитов. Они находятся в пузыре, который выпячивается из стенки кишечника в полость тела комара, лопается, и спорозоиты совершают миграцию в слюнные железы комара - тогда комар может при укусе заразить человека.
Таким образом, в жизненом цикле малярийного плазмодия два этапа мерогонии (бесполого размножения, в данном случае по способу шизогонии): в клетках печени и в эритроцитах человека. Гамогония начинается в эритроцитах человека, а завершается созреванием шамет и половым процессом в кишечнике комара. Спорогония проходит в стенке кишечника комара. Так как половой процесс паразита осуществляется в организме комара, именно он и является окончательным хозяином малярийного плазмодия, а человек - промежуточный хозяин, в его клетках проходит только бесполое размножение паразита. Итак, комар - переносчик заболевания и окончательный хозяин возбудителя.
Все стадии развития плазмодия, кроме оокинеты (зиготы) гаплоидны - то же характерно и для других споровиков: у них гаплобионтный жизненный цикл с зиготической редукцией: первое же деление, которое претерпевает зигота - это редукционное деление (мейоз).
|
|
|
|
|
|
Связь клинической картины заболевания малярией с жизнедеятельностью возбудителя. Развитие паразита в печени может приводить к её увеличению и желтухе, массовое разрушение эритроцитов - к увеличению селезёнки (спленомегалия), но основные симптомы - это "перемежающаяся лихорадка". Больной испытывает периодически повторяющиеся приступы, когда резко и сльно (до опасных значений выше 40 градусов) поднимается температура, возможны мышечные и головные боли, тошнота и рвота, затем наступает озноб и слабость. Между приступами самочувствие удовлетворительное. Подобная клиническая картина наблюдается из-за синхронизации развития паразитов в эритроцитах: шизогония занимает определённое время, и затем из всех поражённых эритроцитов почти одновременно выходят мерозоиты. Вместе с ним в кровь попадают продукты жизнедеятельности плазмодия и остатки разрушенных эритроцитов, что вызывает сильную интокскацию. Во время питания и шизогонии плазмодии "изолированы" в эритроцитах, и симптомы почти исчезают. Синхронизация развития паразитов, по-видимому, связана с тем, что выходящие "невовремя" поодиночке мерозоиты нейтрализуются иммунной системой человека, а при их массовом появлении в крови многие из них сумеют избежать элиминации. Малярия - смертельно опасное заболевание, особенно высока летальность среди маленьких детей (так как дети часто не могут перенести опасно высокую температуру во время приступа и из-за сильного ослабления организма).
|
|
|
|
|
|
Из многочисленных (более полутора сотен) видов рода Plasmodium у человека встречаются: P. malariae (четырёхдневная, т.е. приступ раз в четыре дня), P. vivax (трёхдневная - приступ раз в три дня), P. ovale (по течению заболевания похож на P. vivax), P. falciparum (тропическая, или злокачественая малярия - самая распространённая и самая тяжёлая разновидность малярии, с "растянутыми" приступами почи без промежутков); в последние годы регистрируются случаи заражения человека пятым видом Plasmodium knowlesi, ранее поражавшим только обезьян. Малярия - природно-очаговое заболевание, распространённое в более чем 100 странах мира. Географическое распространение малярии обусловлено не только ареалом малярийных комаров (москиты, род Anopheles) - окончательных хозяев и переносчиков малярийного плазмодия - но и с климатическими условиями: развитие плазмодия в москитах идёт только при температуре выше 16 градусов. На территории Европы, особенно на юге, существовали устойчивые очаги малярии, а климатические флуктуации в определённые годы приводили к тому, что и в Скандинавии происходили вспышки заболевания. Виды Plasmodium, паразитирующие в организме человека. В современное время малярия остаётся одним из самых распространённых инфекционных заболеваний (болеют сотни млн человек) и самых летальных (500 тыс., в недавнем прошлом до нескольких млн человек в год). Наибольшие риски заражения - в экваториальных и тропических областях Земли, где проживает более 50% всего человечества; самая неблагополучная сиутация - в развивающихся странах Африки со слабо развитым здравоохранением. У населения в издавна опасных по малярии районах повышена частота встречаемости аллелей генов, влияющих на антигенные свойства мембраны эритроцитов либо на структуру молекул гемоглобина (серповидно-клеточная анемия, талассемия и др.), так как гетерозиготы, сохраняя жизнеспособность, меньше страдают от малярии: паразиты не могут развиваться в аномальных эритроцитах.
История изучения малярии (кратко). Первое официально призанное протозойное (вызываемое простейшими) заболевание; первым гипотезу о протозойной природе возбудителя малярии высказал Ш.Л.А. Лаверан, французский военный врач, работавший в Алжире. П. Мэнсон (1894) и К. Финлей (1896) - гипотеза о роли комаров как переносчиков. В 1898 г. работавший в Индии англичанин Р. Росс в основном расшифровал жизненный цикл и изучил развитие плазмодия в комаре, но не доказал возможность передачи от комара к человеку (хотя смог экспериментально заразить птиц). Экспериментально доказал заражение человека через укус комара Дж. Б. Грасси, доказавший эффективность разработанны им профилактических мер в Италии. Упомянутые исследования включали многочисленные опыты на добровольцах, в роли которых часто были и сами врачи, и некоторые эксперименты оказалиь фатальными. За изучение малрии и методов её профилактики и лечения трижды присуждалась Нобелевская премия в области физиолоиги и медицины, двое из лауреатов - это Лаверан и Росс.
Профилактика маляриии основана на знании жизненного цикла её возбудителей и переносчиков и заключается в ликвидации малярийных очагов (осушение болот, где размножаются комары; истребление разными методами самих комаров и их личинок; лечение заболевших людей) и защите от укусов комаров (наиболее эффективной оказалась раздача москитных сеток, обработанных репеллентом для защиты людей во время сна). На юге СССР (район Сочи) также существовал малярийный очаг, ликвидированный в том числе с помощью интродуцированной рыбки гамбузии, поедавшей личинок комаров. Современные решения проблемы малярии включают создание линий генетически модифицированных комаров - стерильных и/или таких, в которых паразит не развивается - и их масоовое внедрение в природу.
Лечение малярии: история применения хинина (из коры хинного дерева) и его синтетических производных; артемизинин. Противомалярийные препараты рекомендуют принимать профилактически, если необходимо посетить опасные территории. Проблема резистентности (устойчивости) паразита к лекарственным препаратам и необходимость разработки всё новых лекарств. Одной из важных "мишеней" создаваемых препаратов может быть апикопласт - рудиментарная 4-мембранная пластида, сохранившаяся у плазмодия; апикопласт не содержит хлорофилла, но сохранил функции синтеза жирных кислот, терпенов и др. и необходим для жизнедеятельности Plasmodium. Изучаются также механизмы внедрения плазмодия в клетки и выхода из них (эгрессии), так как лечение может быть основано на нарушении работы генов белков, обеспечивающих эти процессы. В 2015 году Нобелевская премия по физиологии и медицине была разделена на три части, и одна из них присуждена китаянке Ту Юю за совершенствование производства противомалярийного препарата на основе вещества из полыни - артемизинина. В самые последние годы разработана и сейчас вводится в практику первая вакцина от малярии (это и первая вакцина от заболевания, вызываемого эукариотными возбудителями
Надцарство Chromalveolata
Царство Alveolata
Тип Ciliophora
Ресничные простейшие, или инфузории. Представители царства Alveolata, лишённые пластид.
Общая характеристика типа, важнейшие признаки: сложные покровы (кортекс) с альвеолами; ресничный аппарат; ядерный дуализм; половой процесс по типу конъюгации.
Кортекс - сложные покровы инфузорий, включающие альвеолы, парасомальные мешочки, корешки ресничек, белковые пластинки, пучки и слои микротрубочек, экструсомы и др. Наличие альвеол в покровах инфузорий - общий признак Alveolata; иногда в альвеолах формируются полисахаридные пластинки, образующие "панцирь" (например, у Coleps). Существуют также виды инфузорий, строящие внешний домик, иногда прикреплённый ко дну.
Ресничный аппарат инфузорий (цилиатура) сформировался в результате умножения числа жгутиков, имевшихся у предковых жгутиконосцев. Кинетида - ресничка вместе с её кинетосомой (или парой кинетосом) и корешковым аппаратом; кинеты - простые ряды ресничек; поликинетиды - сложные комплексы из множества ресничек, тесно расположенных и функционирующих как единая струкутра, основные разновидности поликинетид: мембраны (один длинный рад тесно сближенных ресничек), мембранеллы (пластинки из 2-3 рядов ресничек), цирры (пучки ресничек). Инфрацилиатура - совокупность корешковых аппаратов ресничек и других структур, связанных с кинетидами; рисунок инфрацилиатуры выявляется методом импрегнации серебром и специфичен для каждого вида инфузорий. В простом случае, каждая кинетида имеет три корешка: один фибриллярный и два микротрубочковых (задний - постцилиарный и боковой - трансверсальный). По строению, в том числе по структуре аксонемы (микротрубочкового скелета 9х2+2) реснички не отличаются от жгутиков. Различение ресничек и жгутиков несколько условно, но обычно под ресничками понимают многочисленные короткие ундулиподии, а жгутиками называют немногочисленные и сравнительно длинные ундулиподии. Движение жгутиков чаще вращательное, винтообразное, при этом по самому жгутику пробегает волна изгибания. Движение ресничек - маятникообразное. Фазы работы реснички: рабочий удар и возвратное движение. Метахрональные волны: создаются за счёт небольшого фазового сдвига в цикле движения соседних ресничек в кинете. Скорость и направление биения ресничек регулируются путём изменения концентрации ионов калия, кальция и др. в цитоплазме. Инфузории используют простые реснички и мебранеллы для плавания, цирры - для передвижения по дну и другим поверхностям. Другие формы движения, не имеющие отношения к ресничкам: изменение формы клетки за счёт сократимых мионем, сокращение спазмонемы в стебельке сувоек (белок спазмин). Существуют инфузории прикреплёные ко дну и даже безресничные (вторично утратившие реснички) - например, сосущие инфузории (класс Suctoria). В обычном состоянии не имеют ресничек, однако у них есть стадия ресничных бродяжек, которые образуются путём "почкования" и служат для расселения.
Экструсомы: трихоцисты, мукоцисты, токсицисты, пигментоцисты, гаптоцисты и др. Строение и общий принцип работы экструсом на примере трихоцист инфузорий. Трихоциста - мембранный пузырёк, лежащий под поверхностной мембраной, между альвеолами. Содержимое пузырька имеет вид продолговатого белкового тельца с поперечной исчерченностью и "наконечником". Срабатываие трихоцисты происходит в ответ на деполяризацию мембраны, при этом пузырёк сливается с плазмалеммой, а белковое тельце за счёт мгновенного изменения конформации белка "разворачивается", удлиняясь почти в восемь раз, и приобретает вид поперечноисчерченной нити с наконечником, при этом период исчерченности изменяется так же, как и общая длина трихоцисты. Выбрасывание этих нитей наблюдается при раздражении, нападении хищников; мутантные линии инфузорий без трихоцист быстрее выедаются хищниками, поэтому трихоцистам приписывают защитную функцию. Мукоцисты по тому же общему принципу выбрасывают слизистые тельца, токсицисты - телескопически выдвигающиеся цилиндры, они образуют трубку, по которой выводится токсин - и т.д.
Питание инфузорий. Околоротовая цилиатура, цитостом, цитофаринкс. Положение рта и способы питания у разных инфузорий: хищничество, питание бактериями и др. Питание инфузории-туфельки (Paramecium) бактериями: в вестибулуме располагаются цитостом и ротовой аппарат, состоящий из мембраны и трёх мембранелл (тетрахимениум), он позволяет концентрировать бактерий. Механизм образования пищеварительной вакуоли, этапы пищеварения. Цитопиг - клеточный анус, выведение непереваренных остатков. «Круговорот мембран» в процессе внутриклеточного пищеварения. Сосущие инфузории (класс Suctoria) ловят жертву неподвижными щупальцами, несущими гаптоцисты, и поглощают содержимое клетки жертвы через щупальце (разновидность мизоцитоза).
Осморегуляция. У пресноводных инфузорий, живущих в гипоосмотических условиях, в цитоплазме накапливается избыточная вода, её необходимо удалять. Органеллы осморегуляции - сократительные вакуоли. Строение комплекса соскратительных вакуолей на примере инфузории-туфельки: резервуар, собирательные каналы с ампулами, спонгиом. Работа сократительной вакуоли: заполнение канальцев спонгиома, приводящих каналов и ампул, затем вода поступает в резервуар сократительной вакуоли - фаза диастолы (заполнения) резурвуара, откуда затем вода изгоняется наружу через постоянно существующую пору - фаза систолы (сокращения и опустошения резервуара). Скоращение создаётся за счёт цитоскелетных элементов, окружающих ампулы и резервуар. Частота сокращения вакуолей зависит от осмотических характеристик окружающей среды. В спонгиоме и системе приносящих каналов сократительной вакуоли создаётся повышенное осмотическое давление за счёт активного транспорта ионов, в результате вода поступает в эти каналы пассивно. Помимо выведения избыточной воды, сократительные вакуоли отчасти обеспечивают сохранение ионного баланса (за счёт избирательного выделения ионов, например, натрия выводится намного больше, чем калия) и лишь в небольшой степени - удаление продуктов метаболизма.
Ядерный аппарат инфузорий.
Ядерный дуализм: макронуклеусы и микронуклеусы; их число в клетке, форма и размеры. Количественная и качественная разница в содержании ДНК в макро- и микронуклеусах, функции ядер обоих типов. Микронуклеус - генеративное ядро. В микронуклеусе нет ядрышек, транскрипция сильно ограничена: работают всего несколько генов в определённые моменты клеточного цикла (например, без микронуклеуса нарушается формирование ротовых структур при делении клетки). Геном микронуклеуса - полный диплоидный, все гены представлены в своих хромосомах в единственном числе, хромосомы организованы обычным образом. Гены в миронуклеусе фрагментированы, содержат много некодирующих вставок, а кодирующие участки могут быть инвертированы, располагаться не по порядку и т.д. ("scrambled genes"). Макронуклеус - вегетативное ядро. В нём идёт транскрипция и имеются ядрышки. Макронуклеус содержит большое количество ДНК (по массе), но в зрелом макронуклеусе представлено всего несколько процентов от полного генома данного вида. В фенотипе проявляются именно те гены, и те их аллели, которые оказались в макронуклеусе. Экстремальный случай описан у брюхоресничных инфузорий: всего 2% всех генов представлено в макронуклеусе, остальная часть ДНК - некодирующая либо включает "молчащие гены". ДНК макронуклеуса организована в виде коротких линейных фрагментов - "нанохромосом". Большинство из них содержат всего по одному гену. Каждая нанохромосома представлена несколькими копиями (например, у инфузории-туфельки в макронуклеусе в среднем по 57 копий); число копий может различаться для разных нанохромосом - гены рРНК повторены в макронуклеусе 9000 раз (зато в микронуклеусе может быть всего одна копия). Нанохромосомы практически не содержат некодирующих последовательностей, и их гены готовы для транскрипции. Нанохромосомы имеют теломеры, но не имеют центромерных участков.
Бесполое размножение инфузорий - поперечное деление клетки. Судьба ядер в процессе деления. И в микронуклеусе, и в макронуклеусе перед делением происходит репликация ДНК. Микронуклеус претерпевает закрытый ортомитоз (ядерная оболочка не разрушается, веретено деления внутриядерное). Нанохромосомы макронуклеуса ацентрические и многочисленные, поэтому митоза с типичным веретеном деления не происходит. Макронуклеус компактизируется (если он был сложной формы), вытягивается в длину за счёт того, что внутри него растут микротрубочки, затем перешнуровывается и разделяется на два ядра. Микротрубочки не взаимодействуют с нанохромососами, генетический материал распределяется примерно поровну, а не ровно пополам. Таким образом, строгий механизм равномерного распределения генетического материала отсутствует, поэтому часто говорят, что деление макронуклеуса происходит по типу "амитоза" (амитоз - "прямое деление" ядра, в противоположность "непрямому делению" - митозу). Получившиеся при амитозе дочерние макронуклеусы могут существенно различаться как по общему количеству ДНК, так и по числу копий конкретных генов; это частично компенсируется путём выборочной амплификации недостающих генов. Инфузории могут долго размножаться бесполым путём, но за десятки "поколений" накапливаются дефекты в геноме макронуклеуса. Для восстановления генного баланса и нормальной структуры нанохромосом необходимо периодически формировать макронуклеусы заново. У примитивных инфузорий (Karyorelictea) макронуклеусы не делятся, а образуются заново после каждого деления клетки. У большинства же инфузорий после нескольких делений необходим половой процесс, после которого ядерный аппарат восстанавливается и макронуклеусы обновляются.
Другие явления, связанные с бесполым размножением и распространением. Образование цист у инфузорий. Формирование сорокарпов ("плодовых тел") у Sorogena для более эффективного распространения цист. У сосущих инфузорий (Suctoria) наблюдается своеобразное "почкование", ведущее к образованию расселительных ресничных бродяжек.
Половой процесс - конъюгация: временное соединение клеток для обмена генетической информацией. Две инфузории, принадлежащие к одному сингену и разным типам спаривания, соприкасаются ресничками, затем на ротовой стороне каждой их них частично разбираются стуктуры кортекса и возникает цитоплазматический мостик, соединяющий обе клетки. Макронуклеус каждой из двух инфузорий в течение всего процесса конъюгации постепенно разрушается. Микронуклеусы делятся мейозом, затем могут следовать одно или больше митотических делений, в результате из бывшего микронуклеуса формируется несколько гаплоидных ядер. Большинство из них дегенерирует, остаётся по два гаплоидных ядра в каждой из клеток-конъюгантов. Одно из них - стационарный пронуклеус - остаётся в исходной клетке, второе - мигрирующий пронуклеус - перемещается по цитоплазматическому мостику в клетку-партнёра. Затем в каждой из конъюгирующих клеток происходит слияние своего стационарного и "чужого" мигрирующего пронуклеусов, получается диплоидное "зиготическое ядро" - синкарион. В нём половина генома от исходной клетки и половина - от клетки-партнёра. На этом собственно конъюгация завершается. Цитоплазматический мостик разрушается, и клетки-эксконъюганты расходятся. Конъюгация приводит к обмену генетическим материалом, поэтому рассматривается как половой процесс, но не ведёт непосредственно к размножению (число особей не изменяется). Схема в презентации.
Восстановление ядерного аппарата после конъюгации. У инфузории, завершившей конъюгацию, происходит митотическое деление диплоидного ядра - синкариона. Часть образовавшихся ядер становится микронуклуесами, а часть - макронуклеусами. В зачатках макронуклеусов идут следующие процессы: 1) элиминация части хроматина (вырезание некодирующих участков и "лишних" генов, у брюхоресничных - разрушение части хромосом); 2) процессинг ДНК для формирования рабочих генов: чтобы собрать рабочий ген, из исходной длинной ДНК вырезаются некодирующие последовательности, при необходимости происходит инверсия фрагментов, затем они сшиваются в нужном порядке; возможен альтернативный сплайсинг - то есть из одного исходного фрагмента ДНК можно собрать разные рабочие гены - например, для разных типов актина; 3) формирование нанохромосом и добавление к ним теломерных участков; 4) амплификация нанохромосом до нужного количества копий.
Процесс формирования функционирующего макронуклеуса из диплоидного ядра рассмотрен подробно на примере Stylonychia. В зачатке будущего макронуклеуса хромосомы конденсируются, и около 70% их выбрасывается из ядра и разрушается - это первый этап элиминации генетического материала. Оставшиеся хромосомы деспиралиются, их ДНК многократно реплицируется, и хромосомы становятся политенными. Они разрезаются на короткие фрагменты, примерно соответствующие отдельным генам. Из этих фрагментов разрушается до 90% - второй этап элиминации. Остаются немного численные короткие фрагменты ДНК, содержащие гены, которые нужны для вегетативных процессов в клетке. Гены многократно амплифицируются, количество копий каждого гена зависит от потребностей клетки в соответствующих РНК. Амплифицированные фрагменты снабжаются теломерными участками и становятся "нанохромосомами". Так из ядра с диплоидным геномом получается новое вегетативное ядро - макронуклеус. Он содержит всего 2% от всех генов диплоидного генома, но в большом количестве и в рабочем состоянии.
На этапе восстановления ядерного аппарата (после завершения конъюгации как таковой) инфузории-эксконъюганты могут делиться (постгамные деления).
Альтернативные варианты полового процесса при невозможности конъюгации - автогамия, эндомиксис. При автогамии гаплоидные ядра-пронуклеусы образуются почти как при конъюгации, но сливаются друг с другом внутри исходной клетки (схема в презентации). При этом не происходит обмена генетическим материалом с другой инфузорией, но есть возможность генетической рекомбинации при мейозе, а также заново создаётся функционирующий макронуклеус - в нём могут оказаться иные аллели генов, чем были до полового процесса.
Сингены ("виды-двойники") и типы спаривания у инфузорий. Вступать в конъюгацию могут только особи, принадлежащие к одному синегну, но к разным типам спаривания. У разных видов встречается как бинарная система типов спаривания (два типа спаривания "два пола"), так и множественная (несколько типов спаривания, "несколько полов"). Тип спаривания, по одной из распространённых гипотез, обусловлен комбинацией разных гамонов (веществ-"половых аттрактантов") и разных типов молекул-рецепторов к гамонам. Конъюгировать могут только инфузории, имеющие соответствующие друг другу гамоны и рецепторы.
Эндбионты инфузорий: эукариоты (зоохлореллы, трипаносоматиды) и прокариоты (метаногенные археи у анаэробных инфузорий; бактерии Holospora в ядрах ибактерии рода Caedibacter). Caedibacter были открыты давно у инфузорий-туфелек и первоначально были названы каппа-частицами. Они могут обитать в цитоплазме или даже в ядрах инфузорий и (как и многие другие подобные эндобионтные бактерии инфузорий) способны придавать им свойства "киллеров". Сами "киллеры" нечувствительны к токсинам Caedibacter, а штаммы без бактерий являются чувствительными. "Киллеры" могут передавать бактерий при непосредственном контакте либо выделять во внешнюю среду, где их заглатывают другие инфузории, после чего чувствительные клетки погибают. По-видимому, это обеспечивает "киллерам" конкурентное преимущество. "Киллер-эффект" связан с тем, что бактерии Caedibacter могут образовывать R-тела - свёрнутые в рулон белковые ленты, которые способны раскручиваться в трубку при изменении рН. Если это происходит в клетке чувствительной инфузории, развернувшаяся трубка пробивает мембрану бактерии - и в клетку инфузории поступает токсин. В 2016 году предложено использовать мутантные варианты R-тел для введения различных веществ в клетки и их мембранные компартменты, потенциально - для доставки лекарственных препаратов (см. отдельную страницу и статьи для чтения в разделе "Материалы по теме "Протисты"").
Материал о разнообразии инфузорий можно изучить на малом практикуме, по учебникам и презентации: морские, пресноводные и почвенные инфузории (подвижные и прикреплённые, донные и планктонные, с домиками, с различными способами питания), инфузории-паразиты многоклеточных животных (кишечный эндопаразит, встречающийся у людей - Balantidium, эктопаразиты Ichtyophtirius, Trichodina) и инфузории-комменсалы животных (группа Entodiniomorpha - анаэробные инфузории, обитающие в рубце жвачных и способствующие перевариванию растительной пищи, служат для хозяина источником белковой пищи)
Царство Stramenopiles
Царство включает как автотрофные формы с пластидами (охрофитовые водоросли: бурые, золотистые, диатомовые, жёлто-зелёные и другие), так и бесцветные гетеротрофные: грибоподобные организмы (например, оомицеты) и такие, которых традиционно называли «одноклеточными животными - Protozoa». У страменопиловых имеются в жизненном цикле жгутиковые стадии с характерным строением клетки – гетероконтные, передний жгутик более длинный, несёт два ряда трёхчастных мастигонем. Мастигонемы - полисахаридные волоски, синтезиреумые в аппарате Гольджи, выделяются на поверхность клетки путём экзоцитоза и перемещаются по мембране на поверхность жгутика. Если имеются пластиды, то они приобретены в результате вторичного эндосимбиоза, оболочка пластид включает 4 мембраны, пигменты: хлорофиллы а, с1, с2, различные каротиноиды .
Охрофитовые и оомицеты рассматриваются в курсе альгологии и микологии.
Тип Labyrinthomorpha
На лекции рассмотрены кратко. Строение на примере Labyrinthula: сетчатый плазмодий с заключёнными в нём подвижными одноядерными псевдоклетками. Ботросома (сагеногенетосома) – пора сложного строения, через которую сообщаются эктоплазматическая сеть и цитоплазма «псевдоклетки». У некоторых видов строение ботросомы даёт псевдоклеткам возможность перемещаться внутри эктоплазматической сети. Строение жгутиковых стадий лабиринтулевых – типичное для Stramenopiles. Питание осмотрофное. Встречаются в море, пресных водах, эстуариях, почве; паразиты грибов, водорослей и морских трав (Zostera) и даже наземных растений (недавно открыты паразиты злаков). Некоторые более примитивные представители лабиринтулевых (апланохитридиевые с неподвижными псевдоклетками и одноклеточные траустохитридиевые) могут питаться тканями животных: моллюсков, ракообразных, горгонариевых кораллов.
Тип Opalinata
Жгутиконосцы без плазмодиальных и мицелиальных стадий в жизненном цикле. Эндопаразиты позвоночных (преимущественно эктотермных).
Класс Proteromonada
Паразиты амфибий, рептилий, млекопитающих. Представитель – Proteromonas. Сравнительно мелкие и примитивные опалиновые – жгутиконосцы с 2 или 4 жгутиками; покровы – складчатая тубулемма (слой продольных микротрубочек под поверхностной мембраной); соматонемы - структуры, аналогичные мастигонемам, но располагающиеся не на жгутике, а на теле самой клетке.
Класс Opalinida
Эндопаразиты рыб, амфибий, реже рептилий. Крупные, многожгутиковые клетки. Предками опалин,очевидно, были жгутиконосцы с 2 жгутиками ,как у протеромонад (см. выше). Увеличение числа жгутов у опалиновых привело к появлению жизненной формы «ресничного простейшего» - конвергентно с инфузориями. Строение покровов опалин: усложнённая гребенчатая тубулемма. Расположение и работа жгутиков, фалькс. У крупных опалиновых клетки многоядерные (до 200 ядер), но ядерный дуализм (подразделение ядер на вегетативные и генеративные) им не свойственен. Митохондрии имеются, но обмен преимущественно анаэробный (гликолиз). Питание опалин: пиноцитоз. Opalina ranarum - комменсал лягушек; по-видимому, не причиняют хозяину серьёзного верда. Жизненный цикл Opalina ranarum: диплобионтный с гаметической редукцией. В кишке взрослой лягушки обитают крупные многоядерные особи - трофонты, они размножаются бинарным делением. Когда лягушки готовятся к периоду размножения, клетки опалин многократно делятся без дорастания до исходных размеров (палинтомическое деление). Получаются мелкие клетки, содержащие по нексолько ядер. Они превращаются в цисты и выделяются в водоём, куда лягушки собираются для размножения. Цисты опалин заглатываются головастиками, в их кишечнике опалины выходят и образуют гаметы. Происходит половой процесс, зиготы превращаются в ооцисты и попадают во внешнюю среду. Если ооцисты будут проглочены молодыми головастиками, цикл полового размножения может повториться, если же взрослыми лягушками или головастиками ,завершающими метаморфоз - из ооцист выходят вегетативные особи опалин (трофонты), приступают к питанию, становятся крупными и многоядерными и размножаются делением до начала сезона размножения лягушек. Синхронизация жизненного цикла опалин с жизненным циклом лягушки определяется гормональным фоном хозяина.
К Chromalveolata относятся также некоторые "солнечники", но подробно в нашем крусе они не рассматриваются.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (иллюстрации см. в презентации).
«Солнечники» ранее считались монофилетической группой ( Heliozoa ), однако тонкие особенности строения клеток, а затем и данные молекуляной филогенетики показали, что это c борная группа. В действительности различные солнечники относятся к разным эволюционным ветвям в пределах SAR ( SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria = Chromalveolata + Rhizaria ).
Для солнечников характерна сферическая форма клеток и центральная симметрия, подразделение цитоплазмы на две зоны (внутреннюю и наружную, но в отличие от «радиолярий» центральная капсула отсутствует), наличие аксоподий. Аксоподии – это псевдоподии особого типа: длинные, тонкие, игловидной формы; они имеют скелет из микротрубочек – аксонему, но она совсем иного строения, чем в жгутиках. У солнечников аксоподоии служат для поимки добычи и иногда для передвижения. На аксоподиях имеют экструсомы, напоминающие мукоцисты - кинетоцисты. Они движутся вдоль аксоподий (из-за подвижности их и называют кинетоцистами), обеспечивают прилипание добычи и её транспорт к телу клетки. В наружной зоне цитоплазмы содержатся многочисленные вакуоли, в том числе пищеварительные и сократительные.
Тип Actinophryida
Микротрубочки аксонем отходят от ядерной оболочки, на поперечном срезе аксонемы микротрубочки располагаются в виде двух спиралей. Ядер одно или несколько. Описан половой процесс ,который происходит цисте, по типу автогамии (педогамии). Морские, пресноводные и наземные (во мху).
Тип Centrohelida
К Stramenopiles не относится, положение в системе точно не определено, но центрохелидные солнечники, вероятно, родственны Chromalveolata (ранее предполагали боле близкое родство с Rhizaria ). На поверзности клетки располагаются кремнезёмные чешуйки или шипы. Микротрубочки всех аксонем отходят от единого центра организации микротрубочек (ЦОМТ), который называется центропластом и лежит либо рядом с ядром, либо внутри ядра. На поперечном срезе микротрубочки аксонем образуют решётку из шестиугольников или треугольников. Пресноводные и морские, подвижные или прикреплённые ко дну.
Надцарство Rhizaria
Таксон Rhizaria выделен преимущественно на основании молекулярных данных и обычно группируется со Stramenopiles и Alveolata в один кластер "SAR”. Ризарии крайне разнообразны по цитологическим, ультраструктурным и геномным характеристикам, жизненным формам. В жизненном цикле большинства ризарий преобладают амебоидные, плазмодиальные или "лучистые" формы, однако у большинства ризарий в жизненном цикле встречаются и монадные стадии. У амебоидных представителей характерными типами псевдоподий являются филоподии либо ретикулоподии, у "лучистых" имеются аксоподии - тонкие игловидные псевдоподии с аксонемой - сложным каркасом из микротрубочек. Аксоподии используются не для передвижения, а для ловли добычи. Митохондрии у ризарий обычно с трубчатыми кристами, пластиды у подавляющего большинства отсутствуют.
Царство Cercozoa
Тип Chlorarachniophyta
Хлорарахниевые образуют сетчатый плазмодий, однако имеют также стадию жгутиковых зооспор. Редкий пример ризарий с хлоропластами. Хлоропласты приобретены путём вторичного эндосимбиоза и происходят от зелёных водорослей, имеют оболочку с четырьмя мембранами, хлорофиллы a и b, нуклеоморф - рудиментарное ядро эукариотного симбионта. Морские, тепловодные. Кратко изучаются в курсе альгологии.
Тип Desmothoracida ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ
Десмоторацидные солнечники - ещё одна группа с жизненной формой "солнечников". Представитель - Clathrulina, пресноводный солнечник, строящий вокруг себя раковинку с крупными отверстиями, которая прикреплена ко дну длинным стебельком. Через отверстия раковинки наружу выступают аксоподии с аксонемой из неупорядоченно расположенных микротрубочек. Жизненный цикл включает стадию жгутиковых зооспор, которые выходят из капсулы, оседают на дно и превращаются в амебоидные клетки - они строят себе новую раковину.
Тип Cercomonadea
Одноклеточные монадные формы, с двумя жгутиками, один из которых направлен назад; способны образовывать псевдоподии на заднем конце клетки; имеют парабазальное тело. Мелкие, типичный размер 5-15 мкм. Массовые протисты в водоёмах и в почве, гетеротрофы без пластид.
Тип Silicofilosea
Euglyphida – раковинные амёбы с филоподиями ("филозные раковинные амёбы").
Пресноводная амёба Euglypha с домиком из кремниевых идиосом - пластинок, которые синтезирует сама клетка и путём экзоцитоза выводит на поверхность где они укладываются строго упорядоченно. Деление раковинных амёб: ядро делится, часть цитоплазмы выступает из устья, туда мигрирует одно из дочерних ядер и транспортируются идиосомы; строится новый домик, и затем две клетки полностью разделяются.
Paulinella chromatophora – раковинная амёба, которая независимо от всех остальных эукариот и недавно (ок. 60 млн. лет назад) приобрела пластиды путём первичного эндосимбиоза с цианобактериями (см. лекции Г.А. Беляковой). Пластиды паулинеллы называются цианеллы, они имеют оболочку из двух мембран, между которыми сохраняется пептидогликановый слой, унаследованный от бактерий; хлорофилл а, фикобилины. Перенос бактериальных генов в ядро не завершён.
Тип Phaeodaria
Строение клетки феодарий: билатеральносимметричная органическая центральная капсула с тремя отверстиями (астропиле и два парапиле), феодиум; аксопласт и аксоподии, филоподии. Внутрикапсулярная и вакуолизированная внекапсулярная цитоплазма. Минеральный скелет из полых кремнезёмных игл; после гибели клеток хрупкие скелеты быстро разрушается и не вносят существенного вклада в образование донных осадков. Феодарии - пелагические (то есть обитающие в пелагиали - толще воды), планктонные (то есть не способные к активному перемещению и пассивно движущиеся вместе с водной массой) протисты; исключительно морские, встречаются в различных широтных зонах и на разных глубинах, максимальное видовое разнообразие наблюдается в горизонте 700-2000м. Биология и питание феодарий.
Проблема изучения жизненного цикла феодарий и других "лучевиков": так как этих одноклеточных очень трудно культивировать в лаборатории, некоторые стадии жизненного цикла неизвестны до сих пор. Ядерный аппарат феодарий, деление полиплоидного («полигеномного») ядра. Имеющиеся данные о жизненных циклах феодарий: у некоторых представителей изучено бесполое размножение делением и описано образование жгутиковых клеток. Роль этих клеток в жизненном цикле достоверно не установлена; они могут быть либо зооспорами, либо гаметами – однако половой процесс никогда не наблюдали. Механизм сегрегации геномов при образовании одноядерных жгутиковых клеток: в полигеномном ядре формируются многочисленные ЦОМТы (центры организации микротрубочек), от каждого из них в кариоплазму направлены микротрубочки, они связываются с отдельными геномами; образуются выпячивания, которые затем отделяются от исходного ядра и становятся ядрами второго порядка; в каждое из ядер второго порядка попадает много ЦОМТов с присоединёнными к ним геномами. В дальнейшем сходным образом ядра второго порядка делятся, образуя ядра третьего порядка. Процесс повторяется, пока в результате деления не получатся гаплоидные, с одним гаплоидным геномом, ядра. Вокруг каждого из них обособляется участок цитоплазмы, и вся исходная клетка распадается на множество жгутиковых одноядерных клеток.
Царство Retaria
Тип Radiolaria
(Polycystinea)
Строение клетки радиолярий. Радиальносимметричная органическая центральная капсула разделяет цитоплазму на внутрикапсулярную и внекапсулярную зоны, ядро у радиолярий одно, полиплоидное, находится в центре клетки, внутри центральной капсулы. псевдоподии: филоподии, аксоподии; аксопласт - ЦОМТ(центр организации микротрубочек), от которого растут микротрубочки аксонем. Каждая аксонема составляет "скелет" одной аксоподии и включает множество микротрубочек, закономерно расположенных на поперечном срезе. Варианты расположения аксопласта в клетке: 1) множественные аксопласты, встроенные в фузулы – поры в стенке центральной капсулы; 2) единственный аксопласт, лежащий у поверхности ядра; 3) единственный аксопласт в центре ядра, тогда аксонемы выходят через каналы, пронизывающие ядро. Внекапсулярная цитоплазма содержит многочисленные вакуоли, капли липидов. В некоторых вакуолях содержатся фотосинтезирующие симбионты (зооксантеллы). Радиолярии ловят мелких протистов филоподиями и переваривают; симбионты тоже могут быть переварены при голодании. Минеральный скелет внутренний (лежит в цитоплазме), по составу кремнезёмный. Морфология скелетов представителей групп Spumellaria (сферические или "губчатые" скелеты, часто с шипами) и Nassellaria (в типичном случае - радиальносимметричные, колоколо- или башневидные).
Радиолярии, как и феодарии - морские планктонные протисты. Распространены в тёплых и умеренных водах Мирового океана, населяют преимущественно верхние слои воды (из-за наличия фототрофных симбионтов). После гибели клеток скелеты полицистиней сохраняются достаточно долго, чтобы опуститься на дно океана и образовать осадочные породы – радиоляриевые илы. Радиоляриевый анализ. Колониальный представитель радиолярий Collozoum.
Приспособления феодарий и радиолярий-полицистин (а также акантарий, см. ниже) к планктонному образу жизни и механизмы регуляции плавучести схожи: 1) увеличение площади поверхности клетки за счёт многочисленных тонких выростов - аксоподий и скелетных игл; 2) липидные поплавки; 3) "жидкостные поплавки" – вакуоли, наполненные жидкостью с облегчённым ионным составом (замена тяжёлых ионов лёгкими за счёт активного транспорта; благодаря этому понижается средняя плотность клетки). У акантарий в регуляции плавучести косвенно участвуют также миофриски, связанные с кортексом (см. ниже).
Тип Acantharia
Строение клетки: минеральный скелет из 20 или 10 игл, состоящих из целестина (сульфата стронция), закономерное расположение игл: 5 кругов по 4 иглы в каждом (см. презентацию); "центральная капсула" и кортекс – внеклеточная органическая волокнистая оболочка. "Центральная капсула" и кортекс акантарий фактически являются внешними, внеклеточными структурами - они лежат снаружи от поверхностной мембраны клетки. Цтоплазматические тяжи "внекапсулярной цитоплазмы" и псевдоподии выходят через поры в капсуле и кортексе. Аксопласты находятся в центральной части клетки, на поверхности скелетных игл. Сократимые белковые фибриллы – миофриски, связанные с иглами скелета и внеклеточным кортексом. Биология акантарий, механизмы регуляции плавучести. При сокращении миофрисков кортекс натягивается, а при расслаблении - провисает и выдавливает жидкость из вакуолей-"поплавков", и за счёт очень тяжёлого скелета клетка быстро погружается на глубину - возможно, приспособление для избегания опасности. Скелет после гибели клетки растворяется, акантарии не образуют осадочных пород.
Тип Taxopoda ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ
Единственный род Sticholonche, использует укреплённые аксоподии для передвижения в воде. Морские, планктонные (на лекции не обсуждались).
Протистов с «лучистой организацией клетки» ранее объединяли в таксон Radiolaria, или "Лучевики" - он включал в себя феодарий, акантарий и полицистин - и сближали с Heliozoa ("солнечниками"). По современным данным, ни "солнечники", ни "радиолярии в старом понимании" не являются монофилетическими группами и не родственны друг другу. В современной системе таксон Radiolariaпонимается в более узком смысле и включает только группу Polycystinea, а Acantharia и Phaeodaria образуют самостоятельные типы, причём относятся к разным царствам: феодарии к царству Cercozoa, а радиолярии (в узком смысле, то есть полицистины) и акантарии - к царству Retaria. Сходство морфологии радиолярий (полицистин), акантарий и феодарий объясняется конвергенцией в связи с приспособлением к сходному образу жизни в пелагиали (в толще воды) и необходимостью регулировать плавучесть. Три данных группы протистов независимо приобрели минеральный скелет, центральную капсулу (по строению и происхождению центральные капсулы у феодарий, радилярий-полицистин и акантарий различаются), аксоподии (расположение микротрубочек в их аксонеме различно у представителей всех трёх таксонов).
Роль полицистин, феодарий и акантарий в экосистемах: круговорот кремния, участие в создании первичной продукции за счёт автотрофных симбионтов, осаждение органики на дно океана.
Субдоминион Bikonta
Надцарство Rhizaria
Царство Retaria
Тип Acantharia
Так же, как феодарии и радиолярии-полицистины, акантарии - это морские планктонные протисты с "лучистой" организацией. Строение клетки: минеральный скелет из 10 диаметральных (скрещивающихся в центре клетки)или 20 радиальных игл, состоящих из целестина (сульфата стронция). Иглы закономерно располагаются: 5 кругов по 4 иглы в каждом, выходят под определёнными углами относительно "экваториальной плоскости" клетки (см. схему в презентации); "центральная капсула" и кортекс – внеклеточная органическая волокнистая оболочка. "Центральная капсула" и кортекс акантарий фактически являются внешними, внеклеточными структурами - они лежат снаружи от поверхностной мембраны клетки. В центральной зоне клетки находятся многочисленные ядра. Цитоплазматические тяжи "внекапсулярной цитоплазмы" и псевдоподии выходят через поры в капсуле и кортексе. В наружной зоне цитоплазмы содержатся фотоавтотрофные симбионты - зооксантеллы. Аксопласты (ЦОМТы микротрубочек, поддерживающих аксоподии) находятся в центральной части клетки, на поверхности скелетных игл. На поверхности аксоподий находятся экструсомы для ловли добычи. Сократимые белковые фибриллы – миофриски, связанные с иглами скелета и внеклеточным кортексом. У акантарий, помимо приспособлений, описанных выше для феодарий и радиолярий, в регуляции плавучести косвенно участвуют также миофриски, связанные с кортексом. При сокращении миофрисков кортекс натягивается, а при расслаблении - провисает и выдавливает жидкость из "ионных поплавков" (вакуолей, заполненных водой, где тяжёлые ионы заменены на лёгкие), и за счёт очень тяжёлого скелета клетка быстро погружается на глубину - возможно, приспособление для избегания опасности. Скелет после гибели клетки растворяется, акантарии не образуют осадочных пород.
Тип Foraminifera
Общая характеристика: преимущественно бентосные (донные) морские протисты.
Фораминиферы - большая по числу видов и стратиграфически важная группа. Ископаемых видов описано на порядок больше, чем современных, они были широко распространены и хорошо сохранялись благодаря наличию раковинок. Для фораминифер характерен особый тип псевдоподий - ретикулоподии (гранулоретикулоподии), то есть "сетчатые псевдоподии": очень тонкие и длинные, образуют между собой соединения (анастомозы). Раковинки могут различаться 1) по строению (числу и расположению камер; числу, форме и положению устья; наличию шипов, выступов, рёбер), 2) механизму образования и составу: органические, агглютинированные (склеенные из песчинок или других чужеродных частиц, скреплённых органическим "цементом") и секреционные известковые (из карбоната кальция). Примеры фораминифер с различными раковинками. Однокамерные раковинки с единственным устьем: органическая у Allogromia, известковая у Lagena - мелкие, десятые доли мм; неправильно-звездообразная агглютинированная (из песчинок) у Astrorhiza, с несколькими устьями (на конце каждого луча) - несколько мм; трубковидная с двумя отверстиями по концам у Bathysiphon - несколько см. (глубоководные фораминиферы). У многокамерных раковиной камеры могут располагаться в один ряд, по спирали и т.д. Размеры клеток фораминифер, как видно из приведённых примеров, сильно варьируют и могут быть гигантскими. Особенно крупными размерами (до 10 см и даже более!) отличались спиральные многокамерные раковинки ископаемых фораминифер - нуммулитов (род Nummulites, от "нуммус" - монета, которую внешне напоминает раковинка нуммулита).
Раковинка у фораминифер пронизана микроскопическими порами; однако они не являются сквозными отверстиями и затянуты органической плёнкой; по-видимому, наличие поры облегчает обмен между ицтоплазмой и внешней средой, в частности дыхание. Раковинка имеет также одно или несколько крупных отверстий - устий, через которые часть цитоплазмы выходит и покрывает раковинку тонким слоем снаружи. Ретикулоподии отходят от этого наружного слоя цитоплазмы, а особенно много их образуется в области устья. Ретикулоподии используются для передвижения и питания. Питаются фораминиферы одноклеточными организмами и мелкими многоклеточными животными. Пища может перевариваться как снаружи раковинки, в цитоплазме ретикулоподий, так и транспортироваться через устье в раковинку. Если раковина многокамерная, то все камеры сообщаются друг с другом через отверстия (форамены, "внутренние устья") в межкамерных перегородках, и цитоплазма клетки занимает весь объём раковинки.
Среди фораминифер встречаются планктонные формы, например из рода Globigerina. Их раковинка имеет шипы для увеличения плавучести, также работают "ионные поплавки", как у радиоярий и акантарий. Раковинки глобигерин накапливаются на дне океана и образуют особый тип донных осадков - голубой, или глобигериновый, ил; такие илы покрывают 30% площади дна Мирового океана. Связывая СО2 в форме карбоната кальция (СаСО3), глобигерины (и другие морские организмы с известковыми скелетами) способствуют работе карбонат-бикарбонатной буферной системы Мирового океана, препятствуют его закислению и накоплению в атмосфере СО2, что иначе могло бы привести к необратимому развитию парникового эффекта и сделать планету непригодной для жизни.
Жизненный цикл фораминифер характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной фаз. Зигота (дипоидна!) зимует, строит эмбриональную камеру, и по мере роста клетки надстраиваются последующие камеры. Клетка становится многоядерной, у многих видов на этой стадии происходит дифференцировка ядер: выделяется соматическое ядро (часто одно, полиплоидное) и генеративные ядра. Генеративные ядра претерпевают мейоз, образуются многочисленные гаплоидные ядра, затем и цитоплазма клетки распадается на множество амебоидных зародышей - агамет. Они выходят из старой раковинки, строят сначала эмбриональную камеру, потом постепенно достраивают остальные. Ядра растущей клетки делятся митозом (так как ядро агаметы уже было гаплоидным!) и в конце концов становятся ядрами гамет. Гаметы жгутиковые, копулируют попарно - и снова образуется зигота. Распространение, образ жизни, питание. Диплоидное поколение, выросшее из зиготы и образующее агаметы - это агамонт. Гаплоидное поколение, выросшее из агаметы и продуцирующее гаметы - гамонт. Так как эмбриональная (начальная) камера агамонта строится вокруг зиготы, она маленькая, несколько мкм в диаметре (гаметы мелкие, следовательно, и зигота мелкая) - у агамонта микросферическая раковинка. Эмбриональная камера гамонта крупнее, так как строилась вокруг относительно крупной агаметы (десятки мкм) - у гамонта макросферическая раковинка. Это явление было давно известно даже по ископаемым фораминиферам: встречались "виды-двойники", различающиеся только размерами начальной камеры. Оказалось, что это разные фазы жизненного цикла одного и того же вида. Жизненный цикл фораминифер изучил Карл Грелль, работавший в 1970-х гг. Развитие агамонтов происходит летом, а гамонтов - при ухудшении условий, осенью.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1348; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!