СУБДОМИНИОНЫ Unikonta и Bikonta
Шесть надцарств эукариот группируются в два субдоминиона: Bikonta (Двужгутиковые) и Unikonta (Одножгутиковые). Дать непротиворечивую морфологическую характеристику этих групп очень трудно, однако есть несколько синапоморфных признаков в структуре генома и биохимии (см. таблицу в презентации). В обеих этих эволюционных линиях эукариот встречаются как жгутиковые формы с различным числом жгутиков, так и вовсе безжгутиковые - амебоидные. Амебоидная форма клетки эукариот, по всей вероятности, вторична по отношению к жгутиковой (монадной). Двужгутиковое состояние более примитивно, чем одножгутиковое: у двужгутиковых две кинетосомы служат базальными телами двух жгутиков; у одножгутиковых жгутик один, но вторая кинетосома обычно сохраняется (известно лишь несколько истинно одножгутиковых видов, у которых всего одна кинетосома). Названия "Unikonta" (Одножгутиковые) и ''Bikonta" (Двужгутиковые) отражают наиболее характерное состояние жгутикового аппарата, однако существует множество исключений. Число жгутов у представителей обеих групп может отличаться от типичного: увеличение числа жгутиков или, наоборот, их полная редукция. Способность к образованию псевдоподий и амебодиная жизненная форма также возникли в разных группах эукариот конвергентно. Имеются некоторые общие тенденции в строении жгутикового аппарата и морфологии псевдоподий: для Bikonta более характерно наличие комплекса из двух жгутов и тонкие, часто разветвлённые псевдоподии (филоподии, ретикулоподии и т.п.), а для Unikonta - единственный жгутик и широкие лопастные либо цилиндрические псевдоподии (лобоподии, ламеллиподии и т.п.). Различие в форме псевдоподий может объясняться присутствием у Unikonta миозина II типа, который отсутствует у Bikonta. Среди Bikonta многие группы приобрели пластиды, а Unikonta не имеют пластид и питаются гетеротрофно.
|
|
|
Субдоминион Unikonta
Надцарство Amoebozoa
Преобладают амебоидные формы, жгутиковые стадии могут вовсе отсутствовать в жизненном цикле.
Царство Euamoebozoa
Тип Tubulinea
Класс Gymnamoebida
Представители класса: Amoeba proteus , многоядерная крупная амёба Chaos.
МЕХАНИЗМ АМЕБОИДНОГО ДВИЖЕНИЯ
Форма псевдоподий (лобоподии) и амебоидное движение на примере амёбы-протея. Современные представления о механизме амебоидного движения: постоянная динамическая перестройка цитоскелета в наружном слое цитоплазмы клетки и работа актин-миозинового комплекса. Актин в клетках эукариот существует в глобулярной (мономерной) и фибриллярной (полимерной, волокна) форме. Актиновые филаменты могут образовывать трёхмерную сетчатую структуру за счёт белков-связок. Актиновый кортекс амёбы, его структура и перестройки (сборка и разборка актиновых филаментов) в разных участках клетки (в области уроида, растущей псевдподии, гиалиновой шапочки). Актин-миозиновый комплекс, роль актина и миозина в обеспечении амебоидного движения. ПОДРОБНО О МЕХАНИЗМЕ АМЕБОИДНОГО ДВИЖЕНИЯ - см. схему и пояснения к ней в презентации. Для амебоидного движения необходим контакт псевдоподий с субстратом.
Механизм обеспечения направленного движения у амёбы. В спокойном состоянии псевдоподии образуются в разных участках клетки. На поверхности клетки есть молекулы-рецепторы. При наличии градиента аттрактанта ("привлекающего фактора" - например, запаховых молекул пищи) на разных участках мембраны амёбы активируется статистически различная доля мембранных рецепторов. С той стороны, где пища ближе, пахнет сильнее, то есть запаховых молекул больше, и больше рецепторов оказываются связаны с ними. Свзяывание рецептора с аттрактантом приводит к запуску каскада внутриклеточных регуляторных механизмов, которые обеспечивают стабилизацию цитоскелета и рост псевдоподий в той части клетки, где доля активированных рецепторов выше. Преимущественно будут расти и поддерживаться псевдоподии, направленные в сторону источника привлекательного запаха.
|
|
|
|
|
|
Класс Testacealobosea
Лобозные (с лобоподиями) раковинные амёбы, представители: Arcella, Difflugia.
Строение клетки и раковинки у арцеллы, деление клетки и формирование новой раковинки из органического (белкового) содержимого текагенных гранул, секретируемых самой клеткой. Раковинка диффлюгии из ксеносом (песчинок). Деление клетки у раковинных амёб. См. презентацию.
Тип Acanthamoebida
Краткая характеристика. Acanthamoeba как факультативный паразит, медицинское значение акантамёб: амёбный кератит при попадании акантамёб в глаза с грязных рук или контактных линз, гранулематозный энцефалит, акантамёбы как носители бактерий Legionella - возбудителей легионеллёза ("болезни легионеров"), часто встречаются в воде, заливаемой в кондиционеры и долго не сменяемой.
Царство Conosea
Тип Archamoeba
Безмитохондриальные амебоидные организмы, часто имеют жгутики наряду с псевдоподиями. Жгутики обычно рудиментарные, неподвижные или малоподвижные. Представители: Mastigamoeba - небольшая амёба с длинным передним малоподвижным жгутиком. Это редкий среди эукариот случай, когда в клетке всего одна центриоль (кинетосома), то есть мастигамёба - истинно одножгутиковый организм. Гигантская многоядерная амёба Pelomyxa с единственной крупной псевдоподией и несколькими рудиментарными жгутиками.Биология и среда обитания архамёб: это пелобионты, то есть они населяют богатый органикой и бедный кислородом ил на дне пресных водоёмов - сапропель. Ранее полагали, что митохондрии у архамёб отсутствуют изначально, и поэтому их считали наиболее примитивными представителями эукариот. К настоящему времени показано, что митохондрии у архамёб утрачены вторично в связи с анаэробностью. Редукция митохондрий происходила многократно и независимо в разных супергруппах эукариот - у представителей, обитающих в анаэробных или микроаэробных условиях. Описаны органеллы, обеспечивающие анаэробный энергетический метаболизм (например гидрогеносомы, митосомы и - мелкие двумембранные органеллы, утратившие собственный геном). Анаэробные протисты часто имеют прокариотных симбионтов, в том числе метаногенных; некоторые метаболические гены анаэробных протистов получены от прокариот путём горизонтального переноса. Существуют лекарственные препараты специфического действия, нарушающие метаболизм именно анаэробных паразитических прокариот и эукариот (трихомонас, лямблии, энтамёбы). Представители Archamoeba, обитающие в кишечнике животных: род Entamoeba. Патогенная Entamoeba histolytica, вызывающая амёбную дизентерию у человека: морфология трофозоитов и цист, жизненный цикл и медицинское значение.
|
|
|
Тип Eumycetozoa
Общее представление о настоящих слизевиках. Образование настоящего плазмодия - многоядерного цитоплазматического тела, не разделённого на клетки. Плазмодии Жизненный цикл слизевиков, образование "плодовых тел". Только часть ядер плазмодия становится ядрами спор, а другие остаются в стерильных структурах "плодового тела" (например, капиллиций, способствующий разрыхлению и рассеиванию спор), которые погибают.
Тип Dictyostelida
"Клеточные слизевики". Истинных плазмодиев нет. Одноядерные почвенные амёбы при определённой численности агрегируют (собираются вместе) и образуют псевдоплазмодий. Агрегацию вызывает химический сигнал - цАМФ, который выделяют амёбы. Псевдоплазмодий ведёт себя как единый организм, однако каждая клетка в его составе сохраняет свою индивидуальность. Происходит дифференцировка клеток в зависимости от позиционной информации, т.е. от положения клетки в теле псевдоплазмодия. Только часть клеток превращается в споры, а остальные формирут ножку и другие вспомогательные структуры и в итоге погибают, таким образом демонстрируя альтруистическую стратегию поведения. При половом размножении зигота растёт и достигает гигантских размеров за счёт питания амёбами своего собственного вида (каннибализм). Слизевики служат модельными объектами для различных биологических исследований, в том числе для изучения "протоальтруизма". На примере Dictyostelium изучают также механизм амебоидного движения. Агрегация и дифференцировка клеток у клеточных слизевиков могут рассматриваться как "альтерантивный путь возникновения многоклеточности".
Надцарство Opisthokonta
Для Opisthokonta характерно отсутствие пластид, митохондрии с пластинчатыми кристами и одножгутиковые монадные стадии (если они вообще имеются) с задним положением жгутика. У большинства эукариот волна изгибания распространяется по жгутику от конца к основанию, поэтому локомоторный жгутик "тянущий", и при движении клетки направлен вперёд. Клетка при движении вращается вкруг продольной оси, "ввинчиваясь" в воду, и зачастую даже имеет "спиральную" форму. Особенность работы жгута Opisthokonta (Заднежгутиковых), в том, что волна изгибания распространяется от основания жгута к его концу; жгут направлен назад и толкает клетку вперёд.
Обзор таксономического состава Opisthokonta.
Царство Holomycetes
Тип Nucletmycetes
Амебоидные протисты, представители – Nuclearia (амёбы с филоподиями), Fonticula (клеточный слизевик; в жизненном цикле есть трофическая стадия одиночных амёб, которые могут собираться в крупные агрегаты (псевдоплазмодии) и формировать "плодовые тела" - сорокарпы характерной "вулканообразной" формы; при этом только часть клеток превращается в споры, а остальные выделяют неклеточный материал, из которого состоит стебелёк сорокарпа, способствующий рассеиванию спор на бОльшее расстояние; ранее Fonticula сближали с клеточными слизевиками из группы Acrasida ).
Тип/Отдел Chytridiomycota
Водные (морские и пресноводные) грибоподобные организмы, сапротрофы либо паразиты животных и растений. Мицелий плохо развит; некоторые представители фактически одноклеточные. Обычно имеют клеточную стенку, в состав которой входит хитин, как у настоящих грибов. В жизненном цикле имеется стадия гаплоидных зооспор - это плавающие в воде клетки с одним жгутиком, направленным назад, и с двумя центриолями.
Группа Eufungi
«Настоящие грибы», мицелиальные и дрожжеподобные жизненные формы. Эволюционная линия эукариот, заселившая почву, в связи с этим грибы не имеют жгутиковых стадий. Осмотрофы. Участвуют в разложении тканей отмирающих высших растений, многие перешли к паразитизму (на растениях или животных) либо образовали симбиотические ассоциации с фототрофными организмами (лишайники - лихенизированные грибы; грибы-микоризообразователи).
Тип/Отдел Zygomycota
Тип/Отдел Ascomycota
Тип/Отдел Basidiomycota
Подробно изучаются в курсе микологии.
Тип Microsporidia - ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ, НА ЛЕКЦИИ НЕ РАССМАТРИВАЛСЯ
Группа, эволюционные связи которой не вполне ясны; недавно признано эволюционное родство микроспоридий с грибами. Внутриклеточные паразиты животных и гиперпаразиты (например, паразиты грегарин). Клетки мелкие, рибосомы отличаются от типичных эукариотных, митохондрии отсутствуют, геном крайне мал (возможно, это следствие упрощения из-за внутриклеточного паразитизма?). Споры имеют хитиновую оболочку и сложный аппарат для проникновения в клетку хозяина, где паразит образует цепочки клеток. Есть дикариотические стадии (2 ядра на клетку), что характерно также для аскомицетов и базидиомицетов. Представители: паразит в кишечнике пчёл - Nosema apis , гусениц тутового шелкопряда - Nosema bombycis ; паразиты человека E ncephalitozoon, Enterocytozoon .
Царство Holozoa
Тип Choanoflagellata
Воротничковые жгутиконосцы. Одна из базальных групп Заднежгутиковых, возможно даже, базальная для всего надцарства Opisthokonta.
Строение клеток хоанофлагеллят: единственный жгутик - задний, по которому волна изгибания проходит от основания к концу. Гетеротрофы, фаготрофы (заглатывают частицы); по-видимому, исходно вели сидячие формы: вели прикреплённый образ жизни, питаясь частицами с поверхности субстрата. Основание жгутика окружает воротничок из 30-35 микроворсинок. Механизм питания Choanoflagellata: биение жгутика создаёт потоки воды; так как жгутик задний, у прикрепелённых субстрату клеток эти потоки направлены таким образом, что поднимают со дна частицы детрита и клетки бактерий и подносят их к воротничку. Промежутки между микроворсинками воротничка узкие и перекрыты поперечными мостиками (они образованы гликокаликсом, т.е. неклеточным веществом), поэтому когда вода проходит между ними (снаружи внутрь воротничка), отцеживаются даже самые мелкие частички, например клетки бактерий. Они прилипают снаружи к воротничку и фагоцитируются у основания микроворсинок, затем перевариваются в пищеварительных вакуолях. Микроворсинки, из которых состоит воротничок - это тонкие постоянные выросты клетки, которые поддерживаются цитоскелетом из актиновых филаментов. Микроворсинки часто встречаются на апикальной поверхности эпителиальных клеток животных. Жгутик у хоанофлагеллят несёт два ряда простых мастигонем, которые усиливают его гребное действие, подобно лопастям весла. Система жгутиковых корешков в виде радиально расходящихся пучков микротрубочек. У многих видов имеется окружающий клетку домик или ажурная лорика из кремнезёмных стерженьков. У донных и колониальных форм часто присутствуют небольшие псевдоподии на базальном конце клетки.
Воротничковые жгутиконосцы - пресноводные и морские формы. Клетки либо одиночные и прикреплены к субстрату (Monosiga), либо соединены в колонию, которая может быть донной либо пелагической (плавающей в толще воды). Колонии включают от нескольких клеток до многих десятков, иногда сотен: Astrosiga , Sphaeroeca volvox , Proterospongiahaeckeli .
Образование колоний подробно изучено на примере Salpingoeca rosetta, и недавно для этого же вида описан жизненный цикл, включающий половой процесс, одноклеточные и колониальные стадии. Данный вид в зависимости от условий может существовать в виде одиночных клеток (несколько разновидностей: донные с домиком, а также быстро и медленно плавающие клетки) и образовывать два типа колоний: цепочки клеток и "розетки". Формирование колоний происходит только если в среде присутствуют бактерии определённого вида или синтезированное ими специфическое вещество. Клетки, составляющие колонию, объединены общим внеклеточным матриксом - они сидят на нём, прикреплены к нему так же, как одноклеточные донные стадии прикреплены к субстрату. Между соседними клетками в колонии даже образуются перемычки в форме цитоплазматических мостиков. "Розетки" - это небольшие шаровидные колонии, однако такой шарик не является полностью замкнутым, в его стенке можно найти разрыв. Клетки могут отделяться от колонии и оседать на субстрат, снова возвращаясь к одноклеточному состоянию.
Половой процесс хоанофлагеллят описан лишь недавно, у того же вида Salpingoeca rosetta. Было обнаружено, что в лабораторных культурах клетки могут быть как гаплоидными, так и диплоидными - значит, происходит половой процесс и мейоз. Выяснилось, что в ходе полового процесса сливаются две воротничковые жгутиковые клетки разного размера (анизогамия: имеется "микрогамета" и "макрогамета"). Образуется диплоидная клетка - зигота, которая впоследствии делится мейозом, давая начало воротничковым жгутиковым клеткам. Переход к половому процессу стимулирует белок (его назвали EroS), вырабатываемый бактериями Vibrio fischeri. Все исследования проведены на лабораторных культурах единственного вида хоанофлагеллят (под руководством Николь Кинг); жизненные циклы воротничковых жгутиконосцев в природе не изучены.
Строение воротничковых жгутиконосцев сходно со строением хоаноцитов губок, по данным молекулярной филогенетики они являются сестринской группой Metazoa – многоклеточных животных и напоминают вероятных предков животных.
Тип Filasteria
Небольшая группа, включающая всего 2-3 рода. Особенности строения клеток. Ministeria - свободноживущие морские одноклеточные, гетеротрофы. Имеется жгутик и укреплённые актиновыми микрофиламентами длинные "микроворсинки"? "филоподии", которые не образуют правильно организованного воротничка, в отличие от хоанофлагеллят.
Capsaspora - паразиты брюхоногих моллюсков, не имеют жгутиковых стадий в жизненном цикле.Амебоидные клетки сползаются и образуют псевдоплазмодий, в котором клетки окружены экстраклеточным матриксом (выделенным ими самими внеклеточным веществом). Образующиеся затем цисты являются инфазионной (инфекционной) стадией.
Тип Ichthyosporea
Все представители - паразиты водных беспозвоночных, не имеют жгутиковых стадий. Например, Creolimax - паразит сипункулид. В гемолимфе червей обитают амебоидные стадии. Образуются цисты, в которых происходит деление ядра и рост клетки, причём со временем появляется крупная центральная вакуоль, а ядра выстраиваются вокруг в слое цитоплазмы под оболочкой цисты. Затем этот слой подразделяется на клетки и образуется подобие бластулы многоклеточных животных - полый шарик со стенкой из одного слоя клеток. Кода оболочка цисты разрушается, клетки рассыпаются и становятся амебами, не способными к делению.
Типы Filasteria и Ichthyosporea - сестринские группы многоклеточных животных. У всех них функционируют гены интегринов, которые обеспечивают адгезию (прикрепление) клеток к экстраклеточному матриксу и связь с соседними клетками; имеется система межклеточного узнавания ("свой-чужой"); имеются сходные гены, участвующие в регуляции развития и жизненного цикла.
"Царство" Metazoa (Многоклеточные животные)
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1422; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!