Подцарство Eumetazoa (Настоящие многоклеточные)
Раздел Diploblastica (Двуслойные)
Тип Ctenophora (Гребневики).
Преимущественно планктонные желетелые животные. Анатомическое строение гребневиков. Щелевидный рот, уплощенная глотка, сложно разветвлённый кишечник=целентерон=гастроваскулярная система с тремя ярусами каналов: акторгастер, мезогастер, метагастер. Ветвление каналов мезогатера: два щупальцевых канала и дихотомически ветвящиеся каналы, впадающие в восемь меридиональных каналов. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот, настоящего ануса нет.
Несмотря на крупные размеры (1см - 1м, а чаще всего порядка 10 см) и сложную анатомию, гребневики используют примитивный ресничный способ локомоции, обычно свойственный только личинкам многоклеточных. Имеется восемь рядов гребных пластинок, которые проходят меридионально. Каждая отдельная гребная пластинка - это утолщение эпидермиса, состоящее из клеток с длинными мощными ресничками. Меридиональные каналы проходят под рядами гребных пластинок и обеспечивают приток питательных веществ к этим участкам тела, где активно расходуется энергия.
Гистологическая организация гребневиков. Двуслойное строение: два эпителия - эпидермис и гастродермис, между ними лежит желеобразная мезоглея (обводнённый экстраклеточный марикс с коллагеновыми волокнами, в нём встречаются относительно немногочисленные отростчатые клетки и мышечные клетки). Эпителии гребневиков состоят из ресничных клеток.
|
|
|
Многие структуры у гребневиков образованы видоизменёнными ресничками, например аборальный орган - главный нервно-чувствующий центр. В его составе есть различные рецепторные структуры: фото- и хеморецепторы, а особое значение имеет статоцист - орган равновесия, необходимый при перемещениях в трёхмерной среде. Строение аборального органа: под куполообразным сводом из сомкнутых ресничек располагаются четыре пучка механочувствительных жёстких ресничек. Их концы которых погружены в статолит - минеральную конкрецию, которая в зависимости от положения тела в пространстве сильнее давит на тот или иной из четырёх механосенсорных "балансиров". Кроме рецепторных клеток, в составе аборального нервного центра есть и ганглиозные клетки, и от аборальной области отходят нервные тракты. Их четыре, затем разветвляются каждый на два - и получается восемь, по числу рядов гребных пластинок, которые они иннервируют. Тракты - это сгущения нервного сплетения (нервного плексуса), которое в остальных участках тела развито слабее.
Симметрия тела у гребневиков. Расположение различных органов создаёт комбинацию двулучевой, четырёхлучевой и восьмилучевой симметрии. Можно выделить две перпендикулярные друг другу плоскости симметрии: глоточную (оральную) и щупальцевую (тентакулярную). Каналы мезогастера (вместе с рядами гребных пластинок и нервными трактами) создают восьмилучевую, акрогатера - четырёхлучевую симметрию, щупальцевуе каналы - двулучевую. Наличие пор на двух из четырёх каналов акрогастера и вовсе нарушает радиальную симметрию, и остаётся только вращательная симметрия. Поры каналов акрогастера нельзя сопоставить с настоящим анусом; скорее всего, они выполняют выделительную и/или гидростатическую функцию (способствуют выравниванию давления во внешней среде и в целентероне).
|
|
|
Биология гребневиков. Питание зоопланктоном, например мелкими рачками. Для поимки добычи у многих гребневиков имеются два щупальца с отростками (тентиллами) и расположенными на них коллоцитами – специализированными клейкими клетками. Коллоцит имеет опорную цитоскелетную спираль и множество клейких гранул, которые выбрасываются при соприкосновении с добычей и приклеивают её к щупальцу. Тентиллы и щупальца способны обкручиваться вокруг добычи и сокращаться, подтягивая пищу ко рту, т.к. по центру в них (в мезоглее) проходит пучок мышечных клеток. Другие виды гребневиков не используют щупальца для охоты, но имеют крупные ротовые лопасти, способствующие поимке планктонных организмов. Часть гребневиков и вовсе питается крупной добычей - преимущественно такими же, как они, желетелыми животными, заглатывая их непосредственно широким ртом.
|
|
|
Потребляя много планктона, гребневики являются конкурентами планктоноядных рыб и снижают уловы рыбы. Антропогенное воздействие приводит к расселению гребневиков. Гребневики-вселенцы, завезённые в Чёрное море: в 1982-83 гг. от Атлантического побережья Северной Америки с балластными водами завезён Mnemiopsis, который сумел адаптироваться к пониженной солёности и при отсутствии специализированных хищников достиг высокой плотности популяции. В результате выедания планктона гребневикамипланктоядные рыбы остались без пищи, и уловы упали в 10-20 раз.Только вселение в Чёрное море гребневика Beroe отчасти восстановило равновесие, так как берое питается мнемиопсисами, уменьшая их численность. Берое глотает добычу целиком, а удержать её помогают "ресничные зубы" - мощные синцилли, направленные вглубь глотки.
Помимо пелагических гребневиков, существуют и донные виды, ползающие на оральной (ротовой) стороне, и даже прикреплённый гребневик Tjalfiella (см. презентацию).
|
|
|
Тип Cnidaria (Стрекающие)
Тип Стрекающие – успешная группа животных. Существует около 10 тыс. видов стрекающих. Экологически они гораздо разнообразнее пелагических гребневиков, так как у стрекающих есть донные жизненные формы – полипы, а в донных сообществах спектр экологических ниш гораздо шире, чем в относительно однородной толще воды.
У книдарий пелаго-бентический жизненный цикл, то есть часть стадий проходит на дне, а часть в толще воды. Тип Cnidaria подразделяется на подтипы Anthozoa и Medusozoa. Более примитивной группой являются кораллы – Anthozoa, несмотря на их более сложное анатомическое строение. У кораллов пелаго-бентический жизненный цикл без стадии медузы(единственная пелагическая стадия - личинка) и более примитивное гистологическое строение (жгутиковый эпителий, жгутиковые стрекательные клетки, среди стрекательных капсул нет пенетрантов и т.д.). В жизненном цикле Medusozoa, как правило, чередуются две основные жизненные формы книдарий: бентические (донные) полипы и пелагические (плавающие в толще воды) медузы. Стрекающие освоили почти все возможные биотопы в морях (от поверхностной плёнки воды до толщи грунта) и даже сами могут быть основой экосистем (кораллы). Небольшое число видов (около 20) населяют пресные водоёмы. Встречаются паразитические стрекающие. Не существует только "истинно наземных" книдарий.
Стрекающие – настоящие многоклеточные животные (Eumetazoa), имеющие двуслойное строение. Из двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы - формируются две истинно эпителиальные (то есть с межклеточными контактами и базальными пластинками) ткани книдарий: эпидермис – покровный эпителий и гастродермис – пищеварительный эпителий, выстилающий гастральную полость. Гастральная полость – это замкнутый (без анального отверстия) кишечник=гастральная полость=гастроваскулярная система=целентерон. Наличие гастральной полости подразумевает наличие полостного пищеварения и возможность питания крупной пищей (макрофагия). Для захвата пищи необходима мускулатура, а значит, и нервная система. Мускулатура книдарий представлена мускульными отростками эпителиально-мышечных клеток. Нервные и чувствительные клетки имеются в составе обоих и эпидермиса, и гастродермиса, образуют диффузную нервную систему без оформленных нервных стволов и ганглиев. Два эпителия разделены слоем внеклеточного матрикса – мезоглеей. Основное вещество мезоглеи состоит преимущественно из коллагена и подобных белков, содержит много воды. У кораллов мезоглея заселена клетками, и у восьмилучевых кораллов (Octocorallia) они могут создавать в мезоглее твёрдые скелетные элементы.
Ключевое событие, определившее биологический прогресс стрекающих – приобретение стрекательных клеток. Благодаря стрекательным клеткам стрекающие могут быть сидячими хищниками.
Строение стрекательной клетки. По происхождению стрекательные клетки (книдоциты) - это сильно специализированные секреторные клетки, стрекательная капсула является видоизменённой вакуолью, производным аппарата Гольджи. Внутрь стрекательной капсулы ввёрнута стрекательная нить, уложенная специфическим для каждого типа капсул образом. Нить является продолжение стенок капсулы. Стрекательная клетка снабжена чувствительным жгутиком (книдоциль), причём у кораллов этот жгутик длинный и подвижный, с исчерченным корешком. Основание книдоциля окружено воротничком из стереоцилей=микроворсинок.
Механизм срабатывания стрекательной капсулы на примере пенетрантов (тип книдоцист, характерный для гидроидных, но не для кораллов). Когда жертва касается жгутика, он отклоняется от обычного положения и задевает стереоцили. В ответ на это происходит деполяризация мембраны стрекательной клетки, в стрекательной капсуле сильно и быстро повышается осмотическое давление (за счёт работы ионных каналов, а также диссоциации уже имеющихся в капсуле сложных комплексов ионов с белками). В стрекательную капсулу поступает вода, давление очень быстро растёт, и стрекательная нить выворачивается наружу, выстреливая с большой силой и скоростью. Работу стрекательных клеток могут также регулировать сигналы, полученные чувствительными и переданные нервными клетками. В ответ на присутствие в воде аминокислот или запаха пищи, на колебания воды с частотой биения ножек рачка и т.п. нервные клетки стимулируют изменение длины стереоцилей и книдоциля: они становятся длиннее, и рачкам легче их задеть. Таким образом, при условии, что поблизости имеется подходящая добыча, благодаря контролю нервной системы вероятность срабатывания стрекательных клеток возрастает. Вероятность случайного и "бесцельного" срабатывания и бессмысленного расхода капсул при отсутствии добычи понижается. После срабатывания капсулы стрекательная клетка гибнет.
Некоторые разновидности стрекательных капсул предназначены для того, чтобы пробивать покровы жертв (рачков, рыб и др.) и впрыскивать парализующие нейропептиды (пенетранты), другие - чтобы опутывать (вольвенты) или приклеивать (глутинанты) жертву. Стрекательные клетки используются для охоты и защиты от атак хищников, а также для прикрепления к субстрату, строительства жилых трубок (у цериантарий) и других целей. Отдельным группам книдарий могут быть свойственные уникальные типы стрекательных капсул; например, кораллы имеют спироцисты, но лишены пенетрантов. Другие животные не имеют стрекательных клеток, однако многие из них вступают в симбиоз со стрекающими (раки-отшельники, крабы-боксёры) или даже могут съедать стрекающих и пользоваться «украденными» у них стрекательными капсулами; данное явление называется клептокнидия, а «ворованные» стрекательные капсулы - клептокниды. Клептокнидия описана у голожаберных моллюсков, ресничных плоских червей, некоторых гребневиков. Голожаберные моллюски отбирают из тканей съеденных стрекающих незрелые стрекательные капсулы и транспортируют их в специальные мешочки на концах спинных выростов (церат), где капсулы дозревают в клетках моллюска как временные органеллы.
Подтип Anthozoa
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 796; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!