Класс Hexacorallia (Шестилучевые кораллы)
Полипы кораллов обычно крупные, и поэтому анатомически сложно устроены.
Анатомия коралловых полипов на примере актиний. Подошва, ротовой диск, щупальца, щелевидный рот, трубчатая сплюснутая глотка, сифоноглифы (складки по краям глотки, где клетки эпидермиса имеют длинные жгутики), септы=мезентерии. Полные и неполные септы, мускульные валики (ретракторы) на септах. Механизм втягивания ротового диска со щупальцами, кольцевой сфинктер, который замыкает отверстие втянувшегося полипа. По свободному краю септ, обращённому в гастральную полость, проходит стрекательно-железистый тяж (книдо-гландулярный тракт), поэтому проглоченная добыча может быть окончательно умерщвлена уже внутри гастральной полости и переварена. При этом пищеварение происходит в центральной части гастральной полости, а боковые карманы гастральной полости, разделённые септами, могут выполнять другие функции, например опорную: за счёт биения жгутиков по сифоноглифам в гастральную полость закачивается вода, и при замыкании рта столб воды в гастральной полсоти служит гидроскелетом, поддерживающим мягкое тело полипа. От септ могут отрастать тонкие нити - аконции, которые при необходимости (например, в случае нападения хищника) выбрасываются через боковые отверстия в стенках полипа (цинклиды); аконции несут стрекательные клетки и поэтому служат эффективным средством обороны. В гастродермисе септ образуются и созревают гаметы.
|
|
|
Функции гастральной полости: полостное пищеварение, непереваренные остатки эвакуируются через рот ("ротоанус"); опорная (расправление полипов, плавание для избежания атак хищника, зарывание в грунт); выделительная (все клетки гастродермиса выделяют продукты метаболизма в гастральную полость, откуда они удаляются через ротоанус); транспортно-распределительная (более ярко выражена у медуз, поэтому будет обсуждаться в следующей лекции); половая функция (клетки гастродермиса дают начало гаметам, которые созревают, а часто и оплодотворяются в гастральной полости; у некоторых актиний там же вынашивается молодь).
Размножение кораллов. Бесполое: почкование, продольное или поперечное деление, лацерация и другие способы. Половое размножение: наружное или наружно-внутреннее оплодотворение. У кораллов пелаго-бентический жизненный цикл без стадии медузы. Полипы кораллов производят гаметы, из зиготы развивается ресничная личинка. Личинки кораллов напоминают по строению гаструлу: они двуслойны, у них есть глотка, мешковидная первичная кишка и рот. На переднем конце личинки находится аборальный орган – первичный мозг. Личинка покрыта жгутиками, и долго (несколько недель) может прожить в толще воды, питаясь планктоном – это позволяет кораллам эффективно расселяться даже при отсутствии стадии медузы в жизненном цикле. Личинки могут плавать несколько недель, затем оседают на дно – сначала на ротовую сторону, а затем переворачиваются и прикрепляются. Так как они прикрепляются аборальным (противоположным рту) полюсом, то расположенный там первичный мозг редуцируется, и во взрослом состоянии нервная система полипов диффузная – она упрощена в связи с сидячим образом жизни.
|
|
|
Порядок закладки септ в онтогенезе шестилучевых кораллов. Ещё до оседания личинки появляются две септы, расположенные ближе к одному из краёв щелевидного рта – с самого начала задаётся плоскость двусторонней симметрии, она совпадает с плоскостью глотки. Далее полип проходит стадии с 4, 6, 8, 12 септами. Эти двенадцать септ (протомезентериев) образуют первый круг из шести пар септ. Далее септы добавляются парами между уже существующими парами септ, причём новые пары по-прежнему закладываются по порядку начиная от одного края щелевидного рта, так что двусторонняя симметрия сохраняется. У восьмилучевых кораллов (Octocorallia) развитие останавливается на стадии восьми септ. Щупальца закладываются также кругами и соответствуют камерам между септами. В первом круге 6 щупалец, во втором тоже 6, в тертьем - 12 и т.д. Полипы Hexacorallia обычно имеют более шести щупалец, их число кратно 6.
|
|
|
Скелет шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Среди шестилучевых кораллов есть одиночные бесскелетные формы (актинии), а также одиночные и колониальные с минеральным скелетом (склерактинии). Скелет склерактиний – наружный (выделяется эпидермисом), карбонатный (из СаСО3). У колониальных склерактиний общеколониальный скелет покрыт тонким слоем живой ткани, объединяющей полипы, однако по отношению к тканям самих полипов этот скелет остаётся наружным. Склерактинии живут в симбиозе с фототрофными динофлагеллятами Symbiodinium. Днём полипы втягивают щупальца, а зооксантеллы фотосинтезируют; ночью полипы расправляются и могут питаться как хищники. Симбионты (зооксантеллы) участвуют не только в питании полипа (часть органики, синтезированной симбионтами, потребляет коралл-хозяин) и обеспечении его кислородом, но и способствуют отложению карбоната кальция и наращиванию скелета. Роль симбионтов заключается в том, что в ходе фотосинтеза они потребляют выделяемый кораллом углекислый газ; за счёт этого химическое равновесие между нерастворимым карбонатом и растворимым гидрокарбонатом сдвигается в сторону карбоната. Так как фотосинтез идёт только в светлое время суток, карбонат откладывается только днём, и на поперечных шлифах кораллов видны тонкие суточные кольца роста. Подсчитав число таких колец в год у ископаемых кораллов, палеонтологи установили, что 400 млн лет назад число дней в году было больше, а сутки короче, чем в современную эпоху. Кораллы с массивным скелетом образуют коралловые рифы. Типы коралловых рифов: окаймляющий (береговой) риф, барьерный риф, атолл; теория образования коралловых рифовЧарльза Дарвина. В настоящее время тропические коралловые рифы гибнут с нарастающей скоростью из-за обесцвечивания (потери симбионтов-зооксантелл); причиной этого явления обычно считают потепление климата и закисление вод Мирового океана. Долгое время считали, что коралловые рифы распространены только в экваториальных и субтропических водах, так как рифостроящие мадрепоровые кораллы обитают только при относительно высокой и стабильной температуре, а кроме того, прозрачность воды в этих низкопродуктивных зонах способствует фотосинтезу зооксантелл. В последние десятилетия обнаружены коралловые рифы в водах умеренных и высоких широт, в том числе в Северной Атлантике; их основой являются всего несколько видов коралловых полипов.
|
|
|
Тип Cnidaria
Подтип Anthozoa
Класс Octocorallia
Строение полипа восьмилучевых кораллов (перистые щупальца, число и расположение септ и сифоноглифов) в сравнении с полипами шестилучевых, элементы двусторонней симметрии у полипов восьмилучевых кораллов. Вероятно, произошло вторичное упрощение полипов восьмилучевых кораллов вследствие перехода к колониальности и миниатюризации отдельных полипов. Строение колонии Octocorallia, разнообразие формы колоний (горгонарии, морские перья и др.). В отличие от Hexacorallia, скелет Octocorallia внутренний: он формируется в мезоглее. Скелет восьмилучевых кораллов может быть различным по строению и составу: из известковых спикул (у "мягких кораллов", морских перьев),известковый трубчатый или у некотороых массивный, а также роговой (из белка горгонина) либо комбинированный: с минеральными и роговыми элементами. Колонии восьмилучевых кораллов иногда достигают высокой степени интеграции - например, у морских перьев. В связи с тем, что для большинства Octocorallia нехарактерны массивные известковые скелеты, их вклад в наращивание коралловых построек (рифов) невелик, хотя они обильны и разнообразны на поверхности рифов. Представители Octocorallia: беломорский коралл Gersemia, Umbellula, коралл-органчик Tubipora musica, роговые кораллы из группы Gorgonaria, в том числе благородный, или красный, коралл Corallium rubrum, из скелетов которого изготовляют ювелирные изделия, морские перья Pennatulacea и др.
Подтип Medusozoa
У коралловых полипов пелаго-бентический жизненный цикл включает только бентосную форму (полипы) и пелагическую форму – личинку. У Medusozoa пелаго-бентический жизненный цикл усложнён наличием половозрелой пелагической формы – медузы. Медуза выполняет расселительную функцию эффективнее, чем личинки. В связи с этим личинки Medusozoa(планулы) лецитотрофные, не питаются и плавают недолго, поэтому их строение упрощено по сравнению с личинками кораллов. Строение медуз сложное, они могут иметь крупные размеры, приспособлены к длительному существованию, питанию и локомоции в толще воды (радиальная симметрия, сложная гастроваскулярная система, обводнённая мезоглея, органы чувств, реактивное движение и т.д.).
Класс Cubozoa
Морские животные, образуют колонии со стелющимися столонами, на кторых сидят одиночные полипы. Жизненный цикл Cubozoa: полип по мере созревания половых продуктов превращается в медузу, которая отрывается от столона и уплывает. Из зиготы развивается личинка планула, она оседает на дно и даёт начало полипу. В жизненном цикле кубоидных наблюдается чередование жизненных форм, но не чередование поколений. Их жизненный цикл, скорее всего, является более примитивным по сравнению с другими Medusozoa и может служить как модель, объясняющая возникновение жизненной формы медузы. Строение кубомедуз, четырёхлучевая симметрия, педалии – четыре выроста, от которых отходят щупальца. Кубомедузы активно плавают и охотятся на рыб, поэтому их стрекательные капсулы очень мощные и содержат сильный паралитический яд, смертельно опасный даже для человека. У кубомедуз формируются многочисленные глаза различного и сложного строения.
Класс Scyphozoa
Жизненный цикл сцифоидных. Сцифополипы (сцифистомы) могут путём почкования производить новых полипов. Образование медуз является результатом особого поперечного деления/почкования – этот процесс получил название стробиляция. Молодые медузы у сцифоидных образуются по одной (монодискная стробиляция) или по несколько, «стопкой». Отделившаяся молодая медуза – эфира – постепенно растёт и приобретает дефинитивное строение. Закономерное чередование бесполого и полового размножения в жизненном цикле (а чередование бесполого и полового поколений) – метагенез. У сцифоидных метагенез выражается в чередовании жизненных форм и поколений: 1) половое поколение медуз, погибающих после завершения размножения, 2) бесполое и «бессмертное» поколение полипов.
Анатомия и гистологическая организация сцифомедуз. Два эпителия – эпидермис и гастродермис, представленные жгутиковыми эпителиально-мышечными клетками; сильно развитая мезоглея с населяющими её клетками. Мезоглея составляет до 99% объёма и массы медузы и содержит более 90% воды, а также белки коллаген, мезоглеин. Плотность мезоглеи близка к плотности воды, дополнительно плотность может снижаться за счёт замены ионов (например, катионов: «тяжелые» ионы натрия и калия заменяются на «лёгкие» ионы аммония). Питание сцифомедуз. Представители сцифоидных: Aurelia, Cyanea , Pelagia , корнероты Rhizostoma.
Класс Hydrozoa (Гидроидные)
Гидроидные достигли наибольшего биологического прогресса среди стрекающих. 80% видов стрекающих принадлежит к классу Гидроидные, и только в этой группе есть пресноводные виды (Hydra , Craspedocusta – пресноводный гидроид, способный к образованию медуз), а также гидроидные дли начало паразитическим формам (род Polypodium - паразит икры осетровых рыб; высокоспециализированные Myxozoa=Myxosporidia, которых ранее относили к протистам). Некоторые представители гидроидных даже частично освоили воздушную среду: например, у Velella колония имеет выступающий над поверхностью воды "парус" и может перемещаться по поверхности океана под действием ветра.
Жизненный цикл гидроидных обычно включает бесполую стадию (поколение) полипов, как правило, колониальных, и половую стадию (поколение) медуз. Полипы отпочковывают либо других полипов, либо медуз - это бесполое размножение. Возможна дифференцировка полипов в колонии: одни отвечают за питание, другие за производство медуз. Медузы размножаются половым способом. Из зиготы развивается ресничная личинка планула – не питающаяся, упрощённая по сравнению с личинками кораллов. Расселительная роль принадлежит медузам. Планула лишь выбирает место для прикрепления на дне, после чего даёт начало первому полипу будущей колонии. У части видов гидроидных либо поколение медуз, либо поколение полипов может редуцироватся или вовсе утрачиваться (например, у Hydra нет стадии медузы, а у Aglantha - стадии полипа).
Медузы гидроидных, как правило, некрупные, лишь иногда могут достигать 20 см диаметре (Aequorea), со сравнительно простой гастроваскулярной системой. Имеют "парус" - кольцевую складку по краю колокола, которая участвует в оеспечении реактивного движения. Полипы гидроидных отличаются простой анатомией и одновременно самым специализированным и сложным гистологическим строением среди всех стрекающих. Простоту анатомии полипов можно объяснить их вторичным упрощением в ходе миниатюризацией, которая связана с образованием колоний.
Гистологическая организация гидроидных. Эпидермис безжгутиковый, покрыт гликокаликсом или «кутикулой» (перисарком) из бета-хитина. Мезоглея тонкая и бесклеточная. Клетки гастродермиса могут нести жгутики. Нервные клетки имеются в обоих эпителиях. Стрекательные клетки гидроидных самые мощные и самые модифицированные. Книдоциль (чувствительный жгутик стрекательной клетки) короткий и неподвижный; стрекательные капсулы разнообразны по строению и механизму действия. Некоторые гидроидные с мощными стрекательными капсулами-пенетрантами представляют опасность для человека, например дальневосточная медуза-крестовичок Gonionemus. Линия стволовых клеток ‒ i-клетки=промежуточные клетки=интерстициальные клетки (хорошо обособлены только у Hydrozoa), за счёт которых происходит возобновление нервных и стрекательных клеток, не способных к делению. Эпителиально-мускульные клетки эпидермиса и гастродермиса делятся сами и, таким образом, их возобновление не зависит от i-клеток. Интерстициальные клетки отличаются высоким ядерно-плазменным отношением (небольшой объём цитоплазмы и крупное ядро) и имеют плотную базофильную цитоплазму с большим количеством свободных рибосом – всё это характерно для стволовых клеток. В эксперименте при воздействии ионизирующего излучения на гидру i-клетки утрачивают способность к делению. Гидры после этого продолжают размножаться почкованием, но не могут охотиться на подвижную добычу и всё слабее реагируют на раздражение, так как стрекательные и нервные клетки более не возобновляются и их число сокращается.
Надтип Trochozoa
Тип Annelida
" Polychaeta " - Многощетинковые черви
Сегментированные трёхслойные билатерии. Ярко выражена метамерия. Имеются нечленистые метамерные парные конечности (параподии). Метамерный целом. Сквозной кишечник. Эмбриональное развитие типичное для Spiralia.
Эмбриональное и личиночное развитие кольчатых червей, закладка целома.
У аннелид спиральное дробление зиготы. Первые два деления происходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях – стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под наклоном к анимально-вегетативной оси и к экваториальной плоскости. В результате на стадии восьми бластомеров клетки образуют два яруса по четыре клетки в каждом (два квартета бластомеров), при этом анимальный квартет оказывается смещён (повёрнут на 45 градусов) относительно вегетативного квартета. При четвёртом делении митотические веретёна наклоняются в противоположную сторону и так далее: дексиотропные деления (с наклоном веретена вправо и поворотом бластомеров по часовой стрелке) чередуются с леотропными (с наклоном влево и поворотом против часовой стрелки). Образуется спиральная мозаика из бластомеров.
При спиральном дроблении судьба каждого бластомера определяется рано (детерминированное развитие). Бластула аннелид состоит из небольшого числа клеток, и уже известно, каким структурам даст начало каждая из них (например, выделяются клетки-трохобласты, которые станут клетками ресничных шнуров трохофоры). В центре бластулы имеется полость – бластоцель, или первичная полость тела. В результате гаструляции образуется первичный кишечник и первичный рот – бластопор. По обеим сторонам от первичного кишечника и бластопора выделяются две особые клетки – мезодермальные телобласты. Они являются потомками бластомера 4d (то есть бластомер 4d делится на два мезодермальных телобласта). Мезодермальные телобласты дают начало всей целомической мезодерме - телобластический способ закладки целома. Бластопор замыкается посередине и превращается в трубчатую кишку, передний конец бластопора становится ртом, а задний – анусом (амфистомия).
Формируется личинка трохофора. У трохофоры имеется несколько ресничных шнуров (трохов). Прототрох – главный ресничный шнур, он проходит впереди рта и делит тело трохофоры на два «полушария»: эписферу и гипосферу. Метатрох проходит сразу позади рта. Между прототрохом и метатрохом располагается покрытое ресничками адоральное поле. Биение мощных ресничек прототроха позволяет личинке плавать (передним концом вперёд, вращаясь вокруг своей оси), а также, вместе со встречным биением метатроха – улавливать пищевые частицы. Они забрасываются на адоральное ресничное поле, где реснички бьют в сторону рта и напавляют туда пищевые частицы. От области рта по брюшной стороне назад тянется невротрох, а на заднем конце тела небольшой ресничный шнур – телотрох – окружает анальное отверстие. Число и степень развития ресничных шнуров у личинок разных видов полихет может отличаться от типичного набора. В эписфере трохофоры развит аборальный орган, первичный нервный центр, с которым ассоциированы глазки.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1244; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!