Класс Bivalvia (Двустворчатые)
Двустворчатые сохранили двустороннюю симметрию и приспособились к зарыванию в грунт для защиты от хищников. В результате приспособления к жизни в грунте у двустворчатых нога стала не широкой, ползательной, а узкой, копательной; тело сжато с боков и защищено двустворчатой раковиной. Для того, чтобы, живя в грунте, иметь доступ к кислороду и пище, сформировались сифоны, способные вытянуться до поверхности грунта. Приспособление к микрофагии привело к редукции радулы и головы.
Строение раковины двустворчатых: подразделена на левую и правую створки, на спинном крае имеется лигамент и замок. Мускулы-замыкатели (аддукторы) – обычно два, передний и задний. При сокращении обеспечивают закрывание раковины, при этом замок не даёт створкам сдвигаться друг относительно друга, а лигамент (упругая конхиолиновая связка, соединяющая створки на спинной стороне) растягивается. Пассивный механизм открывания раковины: при расслаблении аддукторов лигамент, обладающий упругостью, возвращается в нормальное состояние (укорачивается) и приоткрывает створки. Слои раковины: периостракум, остракум, гипостракум, их химический состав: белок конхиолин и карбонат кальция; периостракум состоит из конхиолина, остальные слои из различных кристаллических форм карбоната кальция с микроскопическими прослойками конхиолина.Нарастание раковины происходит на за счёт функционирования железистого эпителия мантии. На краю мантии имеется складка, где выделяется материал периостракума, далее концентрические зоны мантии по мере удаления от края секретируют остракум и гипостракум и продолжают наращивать их в толщину в течение всей жизни моллюска. Можно оценить продолжительность жизни двустворчатых по линиям нарастания на поперечном шлифе створки. Считается, что представители некоторых видов живут сотни лет. Перламутр и жемчуг: образование натурального жемчуга, получение ращённого натурального жемчуга путём трансплантации ядра жемчужины под мантию живого моллюска.
|
|
|
Строение мягкого тела двустворчатых: мантия, мантийная полость, сифоны (вентральный – вводной, дорсальный – выводной), нога. Отпечатки мягкого тела на внутренней поверхности створок: следы прикрепления аддукторов, мантийная линия (отпечаток мантийного мускула) и мантийный синус (образуется, если моллюск имеет достаточно длинные сифоны).
Protobranchia («Первичножаберные»)
Наиболее архаичная из всех современных групп двустворчатых моллюсков. Морские; представители: Yoldia , Nucula. Сохранили ногу с широкой подошвой, но используют её не для ползания, а для закапывания в мягкий грунт. У моллюсков опорная функция частично перешла к раковине, поэтому целом уменьшился, а объём первичной полости тела вторично увеличился. Первичная полость тела – это гемоцель. При редукции целома кровеносные пространства расширились, то есть частично превратились из сосудов в синусы, и кровеносная система стала незамкнутой. Protobranchia при закапывании в грунт вытягивают ногу за счёт нагнетания крови в педальный синус гемоцеля, и в этом случае гемоцель (заполняющая его кровь) выполняет роль гидроскелета. Замок у протобранхий примитивного типа: состоит из большого числа мелких неспециализированных зубов (таксодонтный замок). Протобранхии – микрофаги, но не фильтраторы (!), собирают питательные частицы из грунта с помощью двух крупных ротовых лопастей, покрытых ресничным эпителием. Жабры просто устроенные, исходного для моллюсков типа – ктенидии; служат только для газообмена.
|
|
|
Lamellibranchia (Пластинчатожаберные)
Двустворки с крупными пластинчатыми жабрами, приспособленными не только для дыхания, но и для фильтрационного питания. Пластинчатые жабры возникли путём преобразования ктенидиев: листочки ктенидиев разрослись и превратились в жаберные нити, при этом два ряда листочков ктенидия преобразовались в две полужабры, полые внутри. Жаберные нити могут свисать в мантийную полость свободно, соединяться механически с помощью ресничек на их боковых сторонах либо срастаться тканевыми перемычками – за счёт этого поддерживается целостность и форма полужабры.
|
|
|
Организация потока воды в мантийной полости при фильтрационном питании: вода входит через вентральный сифон, попадает в мантийную полость и оттуда процеживается между жаберными нитями во внутреннюю полость каждой полужабры. Там вода движется в наджаберный канал, проходящий по спинному краю полужабры, оттуда выходит к дорсальному сифону и через него выбрасывается наружу. В рот моллюска вода не поступает! Мантийный эпителий и жабры покрыты ресничным эпителием, и работа ресничек создаёт поток воды через мантийную полость и жабры.
Фильтрация и сортировка отфильтрованных частиц . Специальные группы ресничек, обращённые в промежутки между соседними жаберными нитями, образуют фильтр. В то время как вода втекает между жаберными нитями, частицы, превышающие определённый размер, не могут пройти сквозь этот фильтр, остаются на поверхности полужабр с внешней стороны, то есть со стороны мантийной полости, и склеиваются слизью. Осевшие на жабрах частицы за счёт работы ресничек движутся к реснично-слизистым желобкам, проходящим по краям полужабр. Вдоль по желобкам частицы движутся вперёд, поступают на ротовые лопасти, также покрытые ресничками, которые направляют частицы в рот. Ротовые лопасти пластинчатожаберных собирают пищевые частицы не из окружающей среды (как у протобранхий), а с их собственных фильтрующих жабр, поэтому ротовые лопасти уменьшились в размере. Ротовых лопастей четыре, то есть по две слева и справа – по числу полужабр, с которых они принимают поток отфильтрованных частиц Общее представление о сортировке частиц по размеру и весу с помощью жабр и ротовых лопастей. Непригодные в пищу частицы не попадают в рот, а прямо в мантийной полости склеиваются слизью в комочки – псевдофекалии, которые удаляются через выводной сифон.
|
|
|
Особенности пищеварительной системы двустворчатых. Отсутствуют глотка и радула. Пищевод короткий. Желудок с гастрическим щитом и кристаллическим стебельком; кристаллический стебелёк одним концом погружён в особый карман (вырост желудка), и на этом конце он нарастает, а другой его конец выступает в полость желудка, постепенно растворяясь и высвобождая пищеварительные ферменты. Вращение кристаллического стебелька способствует затягиванию слизи с отфильтрованными частицами в желудок. В печени происходит внутриклеточное пищеварение. Средняя кишка длинная, часто уложена петлеобразно и заходит в ногу; задняя кишка проходит на спинной стороне сквозь перикард и желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием возле выводного сифона, благодаря чему экскременты удаляются из мантийной полости, не загрязняя жабры. Профильтровывая большой объём воды, осаждая и склеивая взвешенные частицы (как съедобные, так и несъедобные), двустворчатые осветляют воду, очищают её от взвеси.
Кровеносная система незамкнутая, сердце трёхкамерное (два предсердия и один желудочек, "надетый" на заднюю кишку).
Почки парные, связаны с перикардом. Гонады могут располагаться в висцеральной массе (в туловище), в ноге или мантии и открываться в мантийную полость отдельными протоками либо через мочеточники.
Нервная система двустворчатых: тетраневральная, с двумя парами нервных стволов и тремя парами небольших ганглиев. В связи с малоподвижным образом жизни и редукцией головного отдела, органы чувств развиты плохо. Обычно имеются хеморецепторные органы и статоцисты, а глаз, как правило, нет (вторично глаза сформировались на крае мантии морских гребешков).
Размножение и развитие двустворчатых: в связи с малоподвижным образом жизни оплодотворение наружное, личинка велигер выполняет расселительную функцию.
Практическое значение двустворчатых, марикультура (культивирование съедобных моллюсков на искусственных плотах, канатах и т.п., использование раковин в хозяйственных и декоративных целях, перламутр и жемчуг; виссон – ткань из биссусных нитей; выращивание морских жемчужниц Pinctada и получение ращённого жемчуга). Вред, причиняемый корабельным червём (см. ниже).
Образ жизни различных морских двустворчатых. См. презентацию! Зарывающиеся фильтраторы (Mya) имеют очень длинные сифоны. Камнеточцы (Pholas , Lithophaga) и древоточцы ("корабельный червь" Teredo разрушает деревянные сооружения в море, в прошлом сильно вредил судоходству; створки раковины сильно укорочены и превращены в два "зуба", которыми моллюск сверлит свой ход). Прикреплённые эпибентосные (обитающие на поверхности грунта) фильтраторы (мидия Mytilus) прикрепляются к твёрдой поверхности с помощью биссуса (пучок прочных и упругих белковых нитей, синтезируется биссусной железой и выделяется у основания ноги). Устрицы прирастают одной створкой, не имеют ноги и биссуса, их раковина асимметрична. Подвижные эпибентосные формы – морские гребешки Pecten, Chlamys (плавают реактивно, хлопая створками; имеют хорошо развитые статоцисты и многочисленные глаза по краю мантии). Tridacna культивирует в тканях мантии фотоавтотрофных симбионтов-зооксантелл (динофлагелляты).
Пресноводные двустворчаые моллюски: Dreissena (эврибионтный вид, спсобный жить в солоноватой и пресной воде; расселилась по рекам, случайно завезена в Северную Америку)и вред, причиняемый ею гидротехническим сооружениям,шаровки Sphaerium; отряд Unionida (униониды)– перловицы Unio и беззубки Anodonta, жемчужницы Margaritifera. Развитие унионид: эмбрионы вынашиваются в жабрах, формируется специализированная личинка глохидий, временно паразитирующая на покровах рыб и использующая их для расселения в реках, в том числе вверх по течению. Размножение пресноводной рыбки горчака: самка откладывает икру в мантийную полость беззубок, где и происходит развитие мальков.
Надтип Trochozoa
Тип Nemertini (Немертины)
Преимущественно морские червеобразные животные. Немертины – ожидающие хищники; они питаются крупной добычей и способны долго голодать. Имеют хобот, который в спокойном состоянии втянут в длинный трубчатый карман – ринхоцель, проходящий по всей длине тела над кишечником. Хобот втягивается с помощью мускула-ретрактора. При сокращении мускулатуры стенки тела повышается давление жидкости, заполняющей ринхоцель, и хобот быстро выворачивается наружу. Вывернутый хобот покрыт папиллами, вырабатывающими клейкую слизь и токсины. У Вооружённых немертин (Enopla) хобот несёт твёрдую иглу – стилет; у невооружённых немертин (Anopla) стилетов нет. Хобот используется для поимки крупной добычи (ракообразных, червей), но не является частью пищеварительной системы. Ринхоцель у части немертин открывается отдельным отверстием, а у остальных на переднем конце тела имеется единое отверстие, через которое открываются и рот, и ринхоцель. Ринхоцель выстлан мезодермальным эпителием, заполнен жидкостью и выполняет опорную функцию – по строению и функциям он может считаться целомической полостью. Кишечник немертин сквозной, с боковыми отростками-карманами.
Тело немертин покрыто ресничным эпителием, кутикулы нет, покровы слизистые. Мускулатура кожно-мускульного развита очень хорошо, может состоять из 2-5 слоёв и составлять более половины объёма и массы тела, то есть немертины – гипермиарные животные. Оставшееся пространство между органами занято соединительной тканью (паренхимой; ранее немертин часто называли "паренхиматозными животными" наряду с плоскими червями), обширной полости тела нет, так как её наличие мешало бы сильному сокращению тела и работе мощной мускулатуры.
У немертин имеется кровеносная система. Её главные элементы – продольные кровеносные лакуны, или сосуды. Обычно один такой сосуд проходит в стенке ринхоцеля, а два других – в паренхиме слева и справа от кишечника. Стенка «кровеносных сосудов» немертин состоит из слоя мезодермальных эпителиально-мускульных клеток со жгутиками, причём клетки обращены в полость сосуда, а их базальная пластинка наружу, к паренхиме. Такое строение и латеральное положение «сосудов» немертин свидетельствует, что они гомологичны целомическим мешкам (вторичной полости тела), а не кровеносной системе кольчатых червей (которая происходит от первичной полости тела). Так как целом принял функции кровеносной системы (можно назвать её гемицеломической системой), и целомическая жидкость стала "кровью", метанефридии в качестве органов выделения у немертин функционировать не могут. Вместо этого имеются своеобразные протонефридии, располагающиеся поблизости от «сосудов».
Нервная система немертин представлена мозгом и парой широко расставленных вентральных нервных стволов. Мозг состоит из двух пар ганглиев, объединённых в кольцо, сквозь которое проходит ринхоцель. Ткани мозга содержат дыхательный белок нейроглобин, способный запасать кислород. Органы чувств: головные щели, глаза, сенсорные клетки в эпителии.
Размножение и развитие немертин. Гонады многочисленные, метамерно расположенные в промежутках между выростами кишки, каждая гонада открывается самостоятельным отверстием. При нересте немертины выделяют слизь, в которую вымётываются гаметы и где происходит оплодотворение. Дробление спиральное. У некоторых немертин эмбрионы развиваются прямо в слизистой кладке, и развитие может быть практически прямым, без выраженного метаморфоза; у других формируются планктонные личинки. Тип личинки, лучше всего приспособленный к длительному плаванию в планктоне – пилидий (личинка типа пилидий имеется лишь у представителей отряда Гетеронемертины). Внутри пилидия из имагинальных пузырьков развивается тело немертины. Имагинальные пузырьки отшнуровываются от эктодермы личинки, погружаются внутрь и смыкаются вокруг кишечника. Из их "внутренних" стенок формируется стенка тела червя, а из "наружных" - эмбриональная полость, в которой развивается ювенильна я немертина. При метаморфозе молодой червь выходит из пилидия, а оставшееся тело личинки бывает съедено им или погибает. Подобный метаморфоз называют катастрофическим, так как часть личиночного тела не участвует в формировании взрослой особи, а разрушается.
Несмотря на то, что некоторые системы органов (гонады, кишечник с карманами) обнаруживают признаки метамерности, ни во внешней сегментации, ни в строении нервной и других систем органов это не проявляется. Немертины целомические животные, однако их целом редуцирован из-за мощного развития мускулатуры, необходимой хищникам – так же, как у челюстных пиявок.
Экологическое разнообразие немертин: большинство бентосные морские животные, в том числе литоральные; некоторые стали комменсалами или освоили пелагиаль, пресные воды, влажные местообитания на суше (примеры см. в презентации).
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 487; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!