Общая характеристика. Строение, разнообразие и биология коловраток изучаются на летней практике.
Коловратки – мелкие (обычно менее 1 мм) черви, обитающие в морских и пресных водах (в бентосе и планктоне), а также во мхах и в почве, есть и паразиты. Тело подразделено на «голову», туловище и ногу с пальцами. На пальцах ноги открываются клейкие железы, с помощью пальцев коловратка может прикрепляться к субстрату. Бентосные (донные) коловратки из группы Bdelloidea ползают подобно пиявкам, попеременно прикрепляясь ногой и головным концом, где также имеются многочисленные железы и «хоботок».
Голова несёт ресничную «корону», или коловращательный аппарат. В обобщённом виде он устроен так: на переднем конце тела находится буккальное ресничное поле, ограниченное спереди и сзади двумя кругами мощных ресничек. У прикрепившейся к субстрату коловратки передний ресничный круг – трохус – подгоняет к буккальному полю пищевые частицы, которые оттуда поступают в рот. Задний шнур – цингулум – используется при плавании при втянутом трохусе. Строение коловращательного аппарата разнообразно и соответствует способам питания и характеру передвижения каждого конкретного вида.
Покровы коловраток имеют синцитиальное строение и укреплены внутрисинцитиальной скелетной пластинкой (псевдокутикулой), лежащей под поверхностной мембраной. Псевдокутикула может быть плотной и образовывать на туловище «панцирь». Мускулатура не формирует сплошных слоёв, только отдельные кольцевые и продольные пучки, а также ретракторы головы, ноги.
|
|
|
Пищеварительная система включает глотку с жевательным аппаратом сложного строения – мастакс; элементы жевательного аппарата (трофи) образованы плотной кутикулой. Анальное отверстие открывается на спинной стороне, развита клоака.
Между кишечником и стенкой тела находится заполненная жидкостью первичная полость тела – она отделена от всех прилежащих органов и тканей базальными пластинками. Кровеносной системы и специализированных органов дыхания нет.
Органы выделения – протонефридии с клетками ресничного пламени; открываются в мочевой пузырь или непосредственно в клоаку.
Нервная система представлена церебральным ганглием, от которого отходит пара вентральных нервных стволов, ганглием мастакса, каудальным ганглием. Органы чувств: глазки, «щетинки», небольшие «щупальца» («антенны»).
Многие системы органов коловраток (покровная, выделительная, зачастую пищеварительная, половая) имеют синцитиальное строение.
Размножение и жизненный цикл. Коловратки обычно раздельнополы, но большую часть времени существуют в виде популяций, состоящих только из партеногенетических (амиктических) самок, производящих диплоидные амиктические яйца. В ответ на определённые факторы появляются самки особого типа (миктические), они откладывают гаплоидные яйца, из которых развиваются самцы и спариваются с миктическими самками. Самцы карликовые, многие системы органов у них редуцированы. Оплодотворённые миктические самки откладывают особые покоящиеся яйца, из которых при благоприятных условиях выходят амиктические самки. Таким образом, наблюдается чередование разных способов полового размножения – гетерогония. У Bdelloidea самцы не обнаружены; около 100 млн лет назад они утратили способность к мейозу и обычному половому размножению, популяции состоят только из партеногенетических самок. В течение жизни коловратки производят всего несколько яиц (низкая плодовитость – следствие мелких размеров), часто самки прикрепляют их к своему телу; некоторые коловратки живородящи.
|
|
|
Развитие эмбриона происходит очень быстро, за несколько часов проходит около 10 туров митотических делений, затем митозы заканчиваются. После этого клетки (или ядра в синцитиях) больше не делятся. Формируется около 1000 клеток, их число остаётся постоянным в течение жизни – эутелия (постоянство клеточного состава).
Разнообразие коловраток (см. презентацию). Коловратки, вероятно, исходно были бентосными (донными) ползающими животными, затем приобрели способность плавать, некоторые полностью перешли к планктонному образу жизни. У планктонных коловраток редуцируется нога, иногда развиваются «плавники» и другие дополнительные приспособления для передвижения в воде. Некоторые стали колониальными. Другие коловратки приспособились к прикреплённому образу жизни и создают разнообразные домики. Коловратки, населяющие мхи и почву, способны переживать высыхание в состоянии криптобиоза. Коловратки исходно были и в большинстве своём остались микрофагами, только некоторые освоили хищничество (Asplanchna – крупная планктонная коловратка, мастакс превращён в хватательные «щипцы») или паразитизм.
|
|
|
Организация коловраток, с одной стороны, напоминает личинок Trochozoa: мелкие размеры; ресничный аппарат, питание и передвижение с его помощью – как у трохофорных личинок; отсутствие целома, первичная полость тела, протонефридии. С другой стороны, гистологическое строение (синцитиальность многих тканей, эутелия, отсутствие митозов кроме ранних этапов эмбриогенеза), специализированные формы размножения и сложные жизненные циклы говорят о высокой степени специализации коловраток и о длительной независимой эволюции этой группы. Очевидно, коловратки имеют прогенетическое происхождение, их предками были личиночные формы неких трохофорных животных.
|
|
|
Согласно современным представлениям, группа трёхслойных двусторонне-симметричных животных (Bilateria Triploblastica) включает четыре главные эволюционные ветви: Deuterostomia(Вторичноротые), Ecdysozoa (Линяющие), Trochozoa (Трохофорные) и Lophophoratа (Лофофорные, или Щупальцевые). Trochozoa и Lophophoratа часто объединяют под общим названием Lophotrochozoa. Основной морфологической синапоморфией (общей чертой) трохофорных и щупальцевых является наличие хитиновых щетинок. Щетинку синтезирует особая клетка – хетобласт, которая расположена на дне щетинконосного мешочка и несёт длинные микроворсинки – они выделяют хитин, формируя щетинку. На срезах щетинок видны многочисленные тонкие канальцы там, где располагались микроворсинки хетобласта. Именно такую ультраструктуру имеют щетинки и у Trochozoa (например, у кольчатых червей), и у Lophophorata (так, у брахиопод щетинки встречаются у личинок, а также по краю «мантии» взрослых особей).
Надтип Lophophorata
Тип Brachiopoda
Тип Phoronida
Тип Bryozoa
Тип Brachiopoda (Плеченогие)
Включает десятки тысяч ископаемых видов и всего около 350 современных. Все брахиоподы – морские малоподвижные или прикреплённые животные, их тело заключено в раковину, состоящую из двух неодинаковых створок.
Современные виды брахиопод относятся к трём классам:
Inarticulata ("Беззамковые")
Класс Craniiformea
Раковина известковая (кальцитовая) с органическим периостракумом, стебелька (ножки) нет, «брюшная» створка прирастает к твёрдому субстрату, анус имеется. Novocrania
Класс Linguliformea
Раковина хитиново-фосфатная. Роющие формы, обитают в вертикальных норках в мягких осадках. Lingula зарывается в грунт с помощью длинной хрящевидной ножки, также может двигать створками раковины, подобно ножницам. Анус открывается справа, между створками.
Articulata ("Замковые")
Класс Rhynchonelliformea
Раковина известковая (кальцитовая), есть замок. Прикрепляются к субстрату короткой ножкой, выходящей на заднем конце тела через специальное отверстие или выемку в «брюшной» створке. Кишечник слепо замкнут, непереваренные остатки пищи удаляются через рот. Hemithyris.
План строения брахиопод: гипотеза "складывания". Клаус Нильсен описал личинку брахиоподы Novocrania (класс Craniida). Личинка лецитотрофная, с апикальным пучком ресничек и тремя парами пучков щетинок. Личинка оседает на дно, а затем складывается пополам. Обе створки раковины образуются на исходно спинной стороне личинки, но из-за её складывания одна из створок становится «нижней» («брюшной»), а другая «верхней» («спинной»). По происхождению обе створки спинные: одна передняя, другая задняя.
У брахиопод и других щупальцевых имеется сложный щупальцевый аппарат – лофофор, его функция - фильтрационное питание. Форма лофофора и число щупалец зависят от размеров животного. У крупных брахиопод и форонид наиболее сложный лофофор – спиролофный, состоящий из двух «рук», отходящих от обоих концов рта и закрученных спирально; каждая рука несёт множество щупалец. Реснички, покрывающие щупальца, создают ток воды и обеспечивают улавливание пищевых частиц. Латеральные реснички бьют так, что поток воды направляется на фронтальную поверхность щупалец, а затем обтекает их по бокам. Длинные латеро-фронтальные реснички при соприкосновении с твёрдыми частицами резко сгибаются и отбрасывают частицы на фронтальную поверхность щупальца. Фронтальные реснички направляют отфильтрованный материал к основанию щупалец в брахиальную складку, проходящую вдоль руки лофофора. По складке пища транспортируется ко рту. Брахиальная складка и щупальца располагаются подо ртом. Сверху рот прикрывает небольшая складка – эпистом. Брахиоподы питаются преимущественно одноклеточными водорослями.
Брахиоподы – целомические животные. Отделы целома: эпистомальный целом (в эпистоме), большой и малый каналы рук лофофора (малый даёт отростки в щупальца), а также три пары туловищных целомических мешков. Целомические полости в лофофоре выполняют опорную функцию – служат гидроскелетом, который поддерживает форму лофофора и щупалец. Туловищные целомы представляют собой «полость тела», в которой расположены внутренние органы. Полость тела разделена продольным дорзо-вентральным мезентерием и двумя парами поперечных мезентериев. Поперечные мезентерии разграничивают три отдела туловищного целома, на поперечных мезентериях открываются воронки двух пар метанефридиев. Таким образом, в туловище имеется три пары целомов, соответствующие им две пары нефридиев, и кроме того, у личинок – три пары щетинконосных мешочков. Всё перечисленное свидетельствует, что брахиоподы - метамерные животные, правда число метамеров («сегментов») у них невелико.
Кровеносная система включает дорсальное основное сердце и несколько дополнительных сердец, необходимых для закачивания крови в крупные и длинные руки лофофора.
Нервная система сильно редуцирована. Основной нервный центр – так называемый вентральный ганглий, лежащий подо ртом. «Ганглий» представляет собой утолщение эпидермиса, где между и основаниями эпидермальных клеток и под ними лежат нейроны и их отростки.
Размножение. Оплодотворение наружное. Личинки Craniida плавают недолго и питаются лецитотрофно (запасами желтка). У Lingulida личинки «вторичные», то есть это ювенильные формы, плавающие в воде, планктотрофные (питаются планктоном).
Брахиоподы – древняя ветвь животных, большинство представителей вымерли. Брахиоподы представляют те же жизненные формы, что и двустворчатые моллюски, однако пластинчатые жабры двустворок оказались гораздо более эффективным фильтрующим аппаратом, чем лофофор. Пластинчатожаберные двустворчатые моллюски – эволюционно более молодая группа; они почти полностью вытеснили некогда многочисленных и разнообразных брахиопод. Плеченогие – крупные организмы с твёрдой раковиной, которая хорошо сохраняется в ископаемом состоянии, поэтому брахиоподы – стратиграфически важная группа, а специалисты по ним – преимущественно палеонтологи. Некоторые современные брахиоподы – реликтовые животные: так, Lingula существует в неизменном виде с ордовика. Во Вьетнаме лингул используют в пищу.
Тип Phoronida
15-20 современных видов. Число описанных видов планктонных личинок превышает число описанных донных взрослых форм. Морские червеобразные организмы. Обитают в трубках, либо в мягком грунте, либо «сверлят» твёрдые породы.
Как и у брахиопод, рот вытянут поперечно и прикрыт эпистомом; со спинной стороны от эпистома находится место закладки новых щупалец лофофора. Руки лофофора спирально закручены в виде двух конусов, напоминающих рога (название «форониды» дано в честь богини Форонис, она же нимфа Ио, превращённая Зевсом в корову и спасшаяся от преследования Геры в Египте, где стала называться Изидой, но всё равно изображалась в виде женщины с длинными коровьими рогами).
Кишечник форонид из-за обитания в трубках стал U-образным, так что анус открывается рядом с основанием лофофора и непереваренные остатки пищи не загрязняют трубку.
У форонид три отдела целома: в эпистоме, в лофофоре и в туловище. Туловищный целом разделён мезентериями (одним дорзо-вентральным и двумя латераьными), на которых открываются воронки двух нефридиев. Нефропоры открываются на уровне основания лофофора.
Имеется кровеносная система, выраженного сердца нет, но мышечные стенки крупных сосудов пульсируют.
Ганглии отсутствуют, нервная система представлена только нервным плексусом (сетью), и вся лежит в эпидермисе – это две очень примитивные черты организации нервной системы форонид. Нервный плексус имеет только два сгущения: над основанием эпистома и под основаниями щупалец лофофора. Однако в примитивной нервной системе форонид имеется гигантское нервное волокно, которое обеспечивает быстрое проведение нервного импульса, когда форонида мгновенно втягивает лофофор, например, в случае атаки хищника.
Личинки форонид – актинотрохи – долго плавают в планктоне и питаются. У актинотрохи на переднем конце имеется теменной орган (пучок ресничек) и связанное с ним скопление нервных клеток – то есть в отличие от взрослых особей, у личинки есть ганглий, первичный мозг. Рот располагается на брюшной стороне, прикрыт эпистомом, а позади рта находятся ресничные щупальца, служащие для питания. Анус находится на заднем конце тела и окружён венчиком ресничек.
Метаморфоз форонид происходит так: позади рта на брюшной стороне образуется глубокое впячивание; при оседании на дно оно выпячивается, в него втягивается кишка и приобретает U-образную форму. Личинка оседает на свою брюшную сторону, прикрепляясь концом бывшего впячивания. Короткая дорзо-вентральная ось личинки (актинотрохи) становится главной, длинной осью тела взрослой форониды, а передне-задняя ось личинки остаётся короткой осью «рот – анус» взрослой форониды. Предротовой отдел тела личинки при метаморфозе практически полностью редуцируется, от него остаётся надротовая складка – эпистом, а первичный мозг исчезает.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 373; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!