Тип Platyhelminthes (Плоские черви)
(Класс) Turbellaria (Ресничные черви)
Вероятно, группа Turbellaria – сборная и не может считаться истинным монофилетическим таксоном (классом).
Разнообразие формы тела и размеры турбеллярий (микротурбеллярии и макротурбеллярии); связь формы тела с размерами (чем больше линейный размер червей, тем сильнее уплощено их тело); окраска. У плоских червей преобладает диффузионный механизм внутреннего транспорта, так как отсутствуют кровеносная система и заполненная жидкостью полость тела. Уплощенная форма тела крупных турбеллярий способствует тому, что кислород проникает ко всем внутренним органам.
Кожно-мускульный мешок ресничных червей. Клетки эпидермиса ресничные (полицилиарные), крайне специализированные, утратили способдность к делению. Эпителиальные железы многочисленные и разнообразные: рабдитные, клейкие для временного прикрепления к субстрату и другие. Многие из кожных желез погружённые, то есть лежат глубоко под базальной пластинкой эпидермиса. Мускулатура: кольцевая, диагональная (два слоя), продольная, дорзо-вентральная. Локомоция турбеллярий – ресничная у мелких форм, мышечная у более крупных (ползание по дну, плавание за счёт ундуляции краёв тела).
Пищеварительная система. Турбеллярии макрофаги – хищники или падальщики, и мускулатура им необходима в первую очередь для захвата пищи. Пищеварительная система включает два отдел: передняя кишка, представленная мускулистой глоткой, и слепо замкнутая средняя кишка энтодермального происхождения. Рот может располагаться посередине тела, ближе к переднему или к заднему концу. Глотка в покое втянута в глоточный карман. Степень ветвления средней кишки в зависимости от размеров и формы тела червя: мешковидная кишка у микротурбеллярий, трёхветвистая (у планарий – отр. Tricladida), многоветвистая (у крупных представителей отр. Polycladida с широким телом). Разветвлённая средняя кишка у крупных представителей обеспечивает транспорт питательных веществ в отсутствие циркуляторной системы (кровеносных сосудов и полости тела). Анус отсутствует, непереваренные остатки пищи выводятся через рот.
|
|
|
Паренхима, её клетки, межклеточное вещество и функции: опорная (внеклеточный матрикс паренхимы может быть достаточно плотным, гелеобразным, или полужидким, и может выполнять роль гидроскелета), транспортная, запасающая, выделительная, возобновление покровных клеток и регенерация. В частности, в паренхиме лежат недифференцированные «стволовые» клетки-необласты, за счёт которых возобновляются клетки покровного эпителия.
Протонефридиальная выделительная система выполняет функции осморегуляции и выделения (удаления токсичных азотистых метаболитов). Строение протонефридия: трубчатый каналец и терминальная клетка – у турбеллярий терминальные клетки протонефридиев полицилиарные (несут много ресничек), они получили образное название «клетки ресничного пламени», или «пламенные клетки». Терминальная клетка и клетки, составляющие стенки канальца, в зоне контакта друг с другом имеют выросты (микроворсинки). Чередующиеся микроворсинки терминальной и канальцевой клеток образуют «корзинку», а между микроворсинками остаются узкие щелевидные промежутки, закрытые только базальной пластиной. Эта базальная пластинка окружает и канал протонефридия, и его терминальную клетку, и обращена в сторону паренхимы.
Механизм работы протонефридия: 1) все клетки выделяют метаболиты в паренхиму, где они транспортируются диффузионно в полужидком межклеточном веществе, 2) происходит ультрафильтрация жидкости из паренхимы в полость канальца; фильтром является базальная пластинка, натянутая в промежутках между выростами терминальной и канальцевых клеток; 3) в результате в полость канальца поступает фильтрат (первичная моча), и реснички терминальной и канальцевых клеток направляют эту жидкость наружу; 4) проходя по системе каналов протонефридиальной выделительной системы, выделяемая жидкость модифицируется (путём обратного всасывания или, наоборот, активной секреции клетками каналов) и 5) выводится во внешнюю среду через экскреторные поры. Протонефридиальная выделительная система плоских червей сильно разветвлённая и сама собирает метаболиты из паренхимы, что связано с отсутствием специализированной циркуляторной системы. Протонефридии могут выполнять не только выделительную, но и осморегуляторную функцию.
|
|
|
|
|
|
Связь между типом выделительной системы и наличием/отсутствием целома. У плоских червей нет целома и кровеносной системы, и нет фильтрационного барьера из базальной пластинки между сосудами и целомом, подобного тому, который есть у кольчатых червей и моллюсков. Метанефридиальная выделительная система в таком случае сформироваться не может, и вместо неё имеются протонефридии. Протонефридий сам включает фильтр из базальной пластинки, и поэтому может выводить метаболиты как из паренхимы, так и из первичной полости тела, и из целома (у некоторых полихет). Плоские черви, у которых целом отсутствует, могут иметь в качестве органов выделения только протонефридии. Для животных с обширным целомом (таких как аннелиды) более характерны метанефридии. У немертин (см. предыдущую тему) целом частично редуцирован и превратился в систему кровеносных лакун; если бы у немертин функционировали метанефридии, целомическая жидкость, ставшая «кровью», вытекала бы наружу, поэтому у немертин метанефридии заменены протонефридиями, которые близко контактируют с кровеносными сосудами. Поскольку у немертин "кровеносная" система может собирать метаболиты из разных участков тела, протонефридиальная система менее разветвлённая, чем у плоских червей, и терминальные клетки располагаются лишь в передней части тела.
|
|
|
Нервная система турбеллярий: выражен передний нервный центр («мозг» в форме парного ганглия или в форме утолщенной кольцевой комиссуры), имеются нервные стволы и перемычки между ними, которые в совокупности формируют ортогональную нервную систему или нервную сеть (плексус). Из нескольких пар нервных стволов обычно самыми крупными являются два вентральных ствола, и если они сильно преобладают над всеми остальными, может сформироваться лестничная нервная система, как у планарий. Органы чувств турбеллярий: клетки с модифицированными ресничками – механо- и хеморецепторы, обонятельные ямки, статоцисты, глаза (строение глаза планарии, число и расположение глаз). Поведение турбеллярий, таксисы.
Регенерация у турбеллярий, эксперименты по изучению регенерации у планарий, механизм сохранения передне-задней оси тела при регенерации - за счёт градиента концентрациивеществ-морфогенов. Бесполое размножение ресничных плоских червей: архитомия (вначале происходит фрагментация, а затем каждый фрагмент восстанавливает нормальное строение) и паратомия (формируются цепочки особей, и только потом происходит их разделение).
Половое размножение и развитие турбеллярий, общие закономерности: гермафродитная половая система со сложными приспособлениями к внутреннему оплодотворению, развитым копулятивным аппаратом с мощной мускулатурой и (у некоторых) с кутикулярными крючьями. Специализированное строение сперматозоидов и способы осеменения: внутреннее (сперма запасается в семяприемниках), подкожное (введённые спермии мигрируют в паренхиме).
Группы Archoophora и Neoophora (каждая включает ряд отрядов) различаются по строению женской половой системы: у Neoophora один из яичников преобразован в желточник. Archoophora откладывают коконы, каждый из которых содержит несколько оплодотворённых яиц. Neoophora откладывают «сложные яйца» – такое яйцо соответствует кокону Archoophora, но лишь одна из клеток в нём является настоящей яйцеклеткой, а остальные – это стерильные желточные клетки. У Archoophora желток запасается в цитоплазме самой яйцеклетки (эндолецитальное яйцо), а у Neoophora – в желточных клетках (яйцо экзолецитальное), и зародыш питается ими. Дробление зиготы спиральное (у некоторых турбеллярий видоизменённое). Прямое развитие в коконе на примере Tricladida (планарий). У морских турбеллярий бывают варианты развития с метаморфозом и ресничные личинки, например мюллеровская личинка, гётевская личинка у турбеллярий из отр. Polycladida.
Экологическое разнообразие турбеллярий (см. презентацию): свободноживущие морские, пресноводные и наземные. Крупные наземные турбеллярии могут питаться улитками (как, например, Bipalium ), дождевыми червями (как Artioposthia) или даже муравьями и термитами (как Microplana). В последние несколько десятилетий зафиксировано агрессивное расселение наземных турбеллярий, которых случайно завозят на другие континенты, в том числе в Европу. В водоёмах крупные турбеллярии обитают на поверхности дна, а микротурбеллярии населяют ещё и пространства между частицами грунта (такая среда обитания называется интерстициаль). Среди ресничных червей есть и паразитические представители, например Temnocephalida – эктопаразиты водных членистоногих.
Надтип Trochozoa
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 553; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!