Тип Plathelminthes (Плоские черви)
Neodermata
Группа, объединяющая несколько классов плоских червей, представленных исключительно паразитическими видами. Произошли, вероятно, от турбеллярий из группы Neoophora, так как в женской части половой системы один из яичников преобразован в желточник, и формируются «слойжные яйца». Neodermata имеют видоизменённые покровы (тегумент, или неодермис – «новая кожа»).
Класс Trematoda (Сосальщики, или Дигенетические сосальщики, Трематоды)
Общая морфология сосальщиков: форма тела, ротовая и брюшная присоски. Пищеварительная система: рот располагается в передней присоске; глотка, двуветвистая средняя кишка (у мелких видов обе ветви прямые, у крупных – с вторичными разветвлениями). Питание сосальщиков. Строение кожно-мускульного мешка: тегумент (неодермис), мускулатура кольцевая, продольная и (не у всех представителей) диагональная.
Строение тегумента Neodermata: 1) покровная ткань превратилась в синцитий, то есть покровные клетки слились друг с другом и образовалась единая цитоплазма, содержащая многочисленные ядра; 2) ядра вместе с окружающими их участками цитоплазмы (цитоны) погружены под слои мускулатуры; 3) внешний слой покровного синцития – цитоплазматическая пластинка тегумента – не содержит ядер, но часто несёт микроворсинки и другие дополнительные структуры. У трематод в цитоплазматической пластинке развиваются «кутикулярные» шипики, имеющие прикрепительную функцию. У тех стадий сосальщиков, которые не имеют рта и кишечника (спороцисты), питание осуществляется через тегумент.
|
|
|
Схема жизненного цикла трематод на примере печёночного сосальщика Fasciola hepatica . Половозрелая гермафродитная стадия (марита), обитающая в окончательном хозяине (рогатый скот, иногда человек) производит оплодотворённые яйца. Такое "сложное яйцо" содержит зиготу и желточные клетки и защищено оболочкой с крышечкой. Если яйцо попадает в водоём, выходит личинка мирацидий, которая имеет ресничный эпидермис, развитые органы чувств, включая глазки, и плавает в воде в поисках промежуточного хозяина – малого прудовика. Личинка использует специальные железы и стилет, чтобы проникнуть в тело улитки через её покровы. При этом ресничный эпидермис мирацидия сбрасывается и заменяется тегументом (неодермисом). В теле улитки развиваются партеногенетические поколения (партениты): спороцисты и редии, их покровы представлены тегументом. Спороцисты не имеют кишечника, у редий есть рот и небольшая мешковидная кишка. Спороцисты и редии содержат «зародышевые шары», или зародышевые клетки – партеногенетические яйца. Из зародышевых клеток спороцист развиваются редии, из зародышевых клеток редий формируются церкарии. Церкарии – это личинки будущих марит, они имеют присоски и двуветвистый кишечник; специфическим личиночным приспособлением церкарий является хвост, служащий для плавания. Церкарии отбрасывают хвост и инцистируются (одеваются защитной оболочкой) либо прикрепившись к водным растениям, либо (реже) прямо в воде – так образуется стадия адолескарии. Она служит для заражения окончательного хозяина, который либо съедает адолескарий вместе с растениями, либо проглатывает их с водой. Сосальщик выходит из цисты, совершает в течение 1-2 месяцев миграцию из кишечника хозяина в печень, а там в желчные протоки, где и поселяется окончательно.
|
|
|
Соотношение понятий «жизненный цикл» и «онтогенез» на примере трематод: до завершения жизненного цикла паразита проходит 2-3 поколения (поколение марит и поколение/-я партенит). Кроме того, в жизненном цикле тематод наблюдается гетерогония – чередование разных форм полового размножения: партеногенеза и миктического размножения, то есть с обычным оплодотворением. При сложном жизненном цикле у паразитов лишь небольшой процент потомства переходит к следующей стадии развития. Особенности половой системы и репродуктивной биологии паразитических червей (гермафродитизм, высокая плодовитость, способность к партеногенезу, использование промежуточных хозяев для дополнительного размножения) направлены на то, чтобы компенсировать потери и риски на каждом этапе жизненного цикла.
|
|
|
Разнообразие сосальщиков и их жизненных циклов.У сосальщиков как минимум два хозяина: окончательный – теплокровное позвоночное и промежуточный – моллюск (как правило, брюхоногий). Может быть второй промежуточный хозяин (обычно членистоногое или холоднокровное позвоночное: рыба, лягушка), в котором образуются метацеркарии. Метацеркария – стадия, аналогичная адолескарии, но находится не во внешней среде, а в тканях второго промежуточного хозяина. У разных видов сосальщиков способы заражения окончательного хозяина варьируют: либо а) окончательный хозяин проглатывает адолескарий из внешней среды, либо б) окончательный хозяин съедает метацеркарий при поедании второго промежуточного хозяина, либо в) церкарии, плавающие в воде, проникают в тело основного хозяина через кожу.
Медицинское и ветеринарное значение сосальщиков. Сосальщики – паразиты домашних животных и человека. Кошачья двуустка Opistorchis : второй промежуточный хозяин – рыба, основной хозяин – рыбоядные млекопитающие, в том числе человек; заболевание – описторхоз. Лёгочная двуустка Paragonimus (второй промежуточный хозяин – пресноводные ракообразные). Schistosoma (раздельнополые сосальщики, живущие парами в кровеносной системе человека; церкарии заражают человека, внедряясь в кожу, когда человек входит в воду босиком); шистосомоз, его географическое распространение, симптомы и опасность. Ribeiroia ondatrae : церкарии, внедряясь в головастиков, нарушают развитие конечностей у второго промежуточного хозяина – лягушки, что повышает вероятность заражения окончательного хозяина – хищной птицы; для человека опасности не представляет. У некоторых сосальщиков жизненный цикл проходит в наземных экосистемах. Ланцетовидная двуустка Dicrocoelium dendriticum:два промежуточных хозяина – сухопутные улитки и муравьи, окончательный хозяин – обычно овца. Leucochloridium paradoxum – окончательный хозяин (певчие птицы) заражается непосредственно при поедании промежуточного (сухопутная улитка Succinea – янтарка); птиц привлекает яркая окраска и пульсация спороцист паразита, которые прорастают в щупальца улитки. Влияние паразита на нервную систему и поведение промежуточного хозяина (на примере Dicrocoelium и Leucochloridium).
|
|
|
Класс Cestoda (Ленточные черви)
Внешнее строение половозрелой стадии (стробилы) цестод: сколекс с органами прикрепления (ботрии, ботридии, присоски, крючья, хоботки с крючьями), шейка, стробила, у высших цестод подразделённая на членики (проглоттиды). У примитивных представителей цестод тело нерасчленённое, однако половой аппарат может быть полимеризован. Кожно-мускульный мешок: тегумент, кольцевая и продольная мускулатура. Особенности тегумента цестод: на поверхности имеются многочисленные прикрепительные и трофические микротрихии. Защитная функция тегумента. Питание цестод: полная редукция пищеварительной системы на всех стадиях, поглощение питательных веществ через тегумент. Энергетический обмен кишечных паразитов частично анаэробный, однако у цестод имеются митохондрии, и по крайней мере сколекс и начальный отдел стробилы могут получать кислород из крови хозяина. В каждом членике вначале созревает мужская часть половой системы, затем женская (протерандрический гермафродитизм). Внутреннее оплодотворение, возможно самооплодотворение – как между разными члениками одной стробилы, так и в пределах одного членика.
Жизненные циклы и медицинское значение цестод. В жизненном цикле цестод нет смены поколений (в отличие от сосальщиков), но характерна смена 2-3 хозяев.
Широкий лентец Diphyllobothrium latum:частьжизненного цикла проходит в пресных водоёмах, есть плавающая личинка с ресничными покровами (корацидий), два промежуточных хозяина: рачки и рыбы. Веслоногие рачки проглатывают корацидии, которые сбрасывают оболочку из ресничных клеток и развиваются до стадиипроцеркоида. Заражённых рачков съедают рыбы, в их полости тела паразит достигает стадии плероцеркоида. Окончательные хозяева широкого лентеца – рыбоядные млекопитающие, в том числе человек; стробилы широкого лентеца могут достигать 25 м в длину. У более апоморфных цестод хозяевами являются только наземные животные.
Свиной, или вооружённый, цепень (Taenia solium), схема жизненного цикла: яйцо, личинка онкосфера выходит в кишечнике промежуточного хозяина (обычно свиньи), с помощью хитиноидных крючьев проникает в кровеносные сосуды кишечника и заносится с током крови в мышцы; в мышцах развивается финна – пузырчатая стадия цепня, имеющая ввёрнутый внутрь сколекс. При поедании мяса, содержащего живые финны, человек заражается: финны под воздействием желчи активируются, выворачивают сколексы, прикрепляются. Начинается образование проглоттид на заднем крае шейки, и развивается длинная стробила. Возможно также заражение или самозаражение человека яйцами свиного цепня, в результате человек занимает место промежуточного хозяина, в тканях которого формируются финны. При поражении мозга финнами (нейроцистицеркоз) есть вероятность летального исхода.
Бычий, или невооружённый, цепень (Taeniarhynchus saginatus) использует человека исключительно как окончательного хозяина, то есть в кишечнике человека поселяются половозрелые цепни.
Эхинококк Echinococcus granulosus, жизненный цикл: маленькие многочисленные стробилы развиваются в кишечнике окончательных хозяев – обычно псовых: собак, волков, лис, песцов и др., промежуточные хозяева (травоядные, человек) заражаются, проглатывая или вдыхая яйца эхинококка. В промежуточном хозяине (обычно в паренхиматозных органах: печени, лёгких, мозге) развивается пузырчатая стадия эхинококка. В ней идёт бесполое размножение путём почкования сколексов, в результате пузырчатая стадия может быть очень крупной, с тысячами сколексов и дочерними пузырями. Медицинское значение эхинококка, заболевание – эхинококкоз, его диагностика и опасность, хирургическое лечение.
Кишечные стадии ленточных червей причиняют заметный вред хоязину, но могут быть убиты противогельминтными препаратами, а пузырчатые стадии можно извлечь только хирургическим путём.
Группа (Тип) Xenacoelomorpha [ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ, НА ЛЕКЦИИ НЕ ОБСУЖДАЛСЯ]
Ранее в состав типа Плоские черви ( Plathelminthes ) включали так называемых «бескишечных турбеллярий» – «отряд Acoela ». Это мелкие ресничные черви. Мускулатура, паренхима и вообще мезодерма слабо развиты, межклеточного матрикса почти нет (тогда как у «обычных» плоских червей он составляет основу паренхимы). Рот может располагаться по-разному, часто на заднем конце тела. Эпителиальный кишечник отсутствует, вместо этого имеется «пищеварительный синцитий», и пища поступает в «пищеварительную вакуоль» внутри него. У Acoel a нет нефридиев и истинных гонад с эпителиальными стенками (половые клетки лежат прямо «в паренхиме»). Нервная система залегает в покровах, лишена оформленного мозга и представляет собой скорее «нервную сеть». Необычный «дуэтный» способ дробления (напоминает спиральное дробление, но вместо квартетов (четвёрок) бластомеров образуются дуэты (пары)).
Наиболее близкие к Acoel a животные – это Nemertodermatida (тоже мелкие ресничные черви) и род Xenoturbella – крупные (2-20 см) морские ресничные черви, в том числе глубоководные. У Xenoturbella есть мешковидный эпителиальный кишечник, но, как и у Acoel a , отсутствуют нефридии, а нервная система представляет собой сеть без выраженных ганглиев и стволов. Acoel a , Nemertodermatida и Xenoturbella объединяются в таксон (тип) Xenacoelomorpha . По многим признакам Xenacoelomorpha «устроены проще», чем обычные обычные плоские черви: простая нервная система, отсутствие нефридиев, эпителиальных гонад и эпителиальной кишки (кроме Xenoturbella). Как можно объяснить простое строение Xena coel omorpha ? Гипотеза 1: Xenacoelomorpha испытали вторичное упрощение, например из-за мелких размеров (Xenoturbella стали крупными вторично), которое зашло дальше, чем у «обычных» плоских червей. Гипотеза 2: Xenacoelomorpha изначально были просто устроены.
Данные молекулярной филогенетики на сегодняшний день говорят следующее. 1. Xenacoelomorpha не относятся к «настоящим плоским червям», то есть к типу Плоские черви ( Platyhelminthes ) и вообще к группе Trochozoa . 2. Группа Xenacoelomorpha отделилась от общего ствола раньше, чем обособились четыре основные ветви билатерий : Trochozoa (куда входят «настоящие» плоские черви - Platyhelminthes), Lophophorata , Ecdysozoa и Deuterostomia . Эти четыре ветви билатерий объединяются в группу Nephrozoa , так как имеют нефридии. Xenacoelomorpha, лишённые нефридиев, являются сестринской группой по отношению к Nephrozoa , причём более примитивной. Тогда простое строение Xenacoelomorpha может быть первичным (Гипотеза 2) и исходным для билатерий. Такой вывод не соответствует представлениям, что общий предок билатерий был крупным и сложным животным с метамерным целомом. Представление о Xenacoelomorpha как самых примитивных животных среди билатерий, поддерживает планулоидно-турбеллярную концепцию: предок билатерий был простым организмом, он напоминал ресничную личинку стрекающих - планулу, не имел целома, метамерии, конечностей и сквозного кишечника. От того, как мы понимаем происхождение Xenacoelomorpha , зависит, какой гипотезе происхождения билатерий надо отдавать предпочтение. Вот почему Xenacoelomorpha сейчас привлекают так много внимания. Научная дискуссия о филогенетическом положении Xenacoelomorpha и происхождении билатерий ещё далеко не завершена.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ.
В нашем курсе за основную принимается гипотеза о первично сложном предке билатерий, который имел сквозной кишечник, метамерное строение, целом и конечности. Животные, лишённые этих признаков, например плоские черви (тип Plathelminthes ), в нашем курсе считаются вторично упрощенными. Так, у челюстных пиявок и немертин произошла редукция целома из-за мощного развития мускулатуры. Другой путь эволюции, который приводит к принципиальному упрощению строения – это прогенез (происхождение новых таксонов от личиночных предковых форм) и миниатюризация (уменьшение размеров тела).
Согласно классическим представлениям, плоские черви – это примитивные билатерии без целома, который «ещё не сформировался». Однако если мы принимаем гипотезу происхождения целома от многочисленных карманов гастральной полости двуслойных животных, тогда первые трёхслойные билатерии были целомическими и метамерными. В этом случае мы должны рассматривать плоских червей как просто устроенных, но не примитивных, а вторично упрощенных животных, которые утратили целом и метамерию, свойственные общему предку билатерий. Упрощение можно объяснить прогенетическим происхождением турбеллярий от личинок метамерных целомических животных. Прогенез – эволюционный путь происхождения новых таксонов от личиночных форм, получивших способность размножаться половым путём.
У личинок трохофорных животных целом и кровеносная система ещё не развиты, имеется только первичная полость тела (бластоцель), заполненная студенистым или полужидким веществом, откуда метаболиты выводятся с помощью протонефридиев. Если турбеллярии происходят от личинок, они унаследовали все эти признаки: отсутствие целома и кровеносной системы, протонефридии. Мезодермальные клетки формируют не эпителиальные целомические мешочки, а рыхлую паренхиму.
Многие турбеллярии мелкие, что тоже согласуется с прогенетическим происхождением. Гипотеза об исходно мелких размерах турбеллярий может объяснить и сложное устройство их половой системы. При малых размерах животные могут произвести лишь небольшое число гамет и не могут «позволить себе» наружного оплодотворения (при котором гибнет большая часть гамет) – значит, осеменение будет внутренним и потребуется сложный копулятивный аппарат. Крупные представители среди плоских червей возникли вторично, они унаследовали от мелких предковых форм паренхиматозное строение, протонефридии, сложную половую систему. Гонады турбеллярий имеют стенки из мезодермальных клеток и возможно, представляют собой сильно редуцированный целом.
Турбеллярии имеют простое анатомическое строение, но при этом высокую степень гистологической специализации (например, сложный ресничный эпителий, клетки которого утратили способность к делению и возобновляются за счёт необластов; протонефридии с полицилиарными клетками; видоизменённые гаметы) – это объясняется тем, что турбеллярии являются не примитивными, а вторично упрощенными потомками целомических трохофорных животных.
Среди трохофорных животных не только тип Плоские черви, но и несколько других типов могут иметь прогенетическое происхождение. Хороший пример – тип Коловратки.
Тип Rotifera (Коловратки)
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 702; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!