Происхождение целома и его функций в эволюции
Согласно концепции первичной метамерии (а также архицеломатной концепции происхождения билатерий), двуслойные предки трёхслойных билатерий имели гастральную полость (целентерон) с единственным отверстием – щелевидным "ротоанусом" и с тем или иным числом боковых карманов. Целентрон выполнял функции пищеварения, опорную (гидроскелетную), выделительную и половую (см. лекцию о коралловых полипах). У трёхслойных билатерий центральная часть целентерона стала кишечником (сквозным, так как "ротоанус" замкнулся посередине, и образовались отдельные рот и анус), и к нему полностью перешла функция пищеварения. Карманы целентерона стали замкнутыми целомическими мешочками, и они сохранили за собой опорную, выделительную и половую функции. В рамках концепции первичной метамерии предполагается, что карманы целентерона у двуслойного предка были многочисленными, поэтому и целом трёхслойных билатерий с самого начала был метамерным. Тогда аннелиды отражают исходный план строения трёхслойных билатерий.
Нервная система.
Первичный нервный центр трохофоры (аборальный орган) даёт начало парному надглоточному ганглию – мозгу, который лежит в простомиуме (головной лопасти) и посылает нервы к органам чувств (антеннам, пальпам, глазкам, нухальным органам). По брюшной стороне личинки проходят два валика утолщенной эктодермы – это зачатки парных брюшных нервных стволов (нервные клетки имеют эктодермальное происхождение). Парные нервные стволы сливаются друг с другом и образуют брюшную нервную цепочку, на которой в каждом сегменте имеется парный нервный ганглий. Мозг (надглоточный ганглий) соединяется окологлоточными коннективами с первым ганглием брюшной нервной цепочки (подглоточным ганглием) – так формируется окологлоточное нервное кольцо.
|
|
|
Разнообразие и классификация кольчатых червей
Ранее тип Annelida подразделяли на три класса: Polychaeta (Многощетинковые), Oligochaeta (Малощетинковые) и Hirudinea (Пиявки). Современные филогенетические исследования показали, что это деление не отражает истинных эволюционных взаимоотношений внутри типа. Выделяют две главные эволюционные ветви аннелид: Errantia и Sedentaria . Часть так называемых «полихет» относится к Errantia, другая часть к Sedentaria, а ещё несколько групп (условно: семейств), ранее относимых к полихетам, занимают положение в основании эволюционного древа аннелид. Олигохеты и пиявки образуют группу Поясковых червей – Clitellata, которая также относится к Sedentaria. Таким образом, Polychaeta – это не класс и вообще не монофилетическая группа. Однако название "полихеты" удобно использовать для обозначения "непоясковых" аннелид, то есть всех кроме Малощетинковых и Пиявок.
|
|
|
Polychaeta
Errantia – «бродячие» полихеты, обычно они обитают на поверхности дна или в укрытиях, но не строят постоянных трубок. Туловище обычно длинное, гомономное (все сегменты имеют сходно строение). На простомиуме и перистомиуме развиты глаза и различные чувствительные придатки (антенны, пальпы). Имеют хорошо развитые параподии, как правило, с двумя нормально развитыми лопастями: есть нотоподия (спинная ветвь) и невроподия (брюшная ветвь), у многих полихет параподии поддерживаются своеобразным скелетом в виде опорных щетинок – ацикул. Параподии служат для ползания по дну или плавания в толще воды. По способу питания эррантные полихеты часто являются хищниками, имеют мощную глотку, вооружённую хитиновыми челюстями. Некоторые эррантные полихеты временно (эпитокные формы) или даже постоянно обитают в толще воды. Типичные представители Errantia: отр. Phyllodocida (Nereis, Phyllodoce, "чешуйчатые черви" из сем. Polynoidae, у которых спинные усики параподий превращены в защитные чешуи, сем. Syllidae, известные своей способностью к бесполому размножению, сем. Tomopteridae - прозрачные пелагические полихеты и т.д.), отр. Eunicida (гигантская хищная полихета Eunice aphroditois) – см. презентацию, а также видео в разделе "Материалы по теме "Кольчатые черви".
|
|
|
Sedentaria – «сидячие» полихеты; обитают в трубках (тубикольные черви) или ведут роющий образ жизни в толще грунта, многие строят постоянные, долго существующие норки. Характерно подразделение туловища на торакальный и абдоминальный ("грудной и брюшной") отделы с разным строением параподий, то есть седентарным полихетам свойственна не гомономная, а гетерономная метамерия. Параподии седентарных полихет превращены в слабо выступающие валики, щетинки невроподии часто крючковидные и помогают закрепляться в норке или трубке либо при рытье ходов в грунте. Чувствительные придатки простомиума (антенны, пальпы) у седентарий редуцированы в связи с роющим образом жизни или же преобразованы в пищедобывательные аппараты. По способу питания седентарные полихеты могут быть грунтоедами или микрофагами, собирающими частицы (преимущественно детрит) из толщи грунта, с поверхности грунта либо толщи воды. В соответствии со способом питания у представителей разных отрядов формируются щупальцевые аппараты различного строения.
Представители седентарных полихет.
|
|
|
Пескожил Arenicola: грунтоед, обитает в заиленном песке в U- образной норке. Она начинается воронкой, куда ссыпается песок, смешанный с илом и детритом – всё это заглатывает червь, а непереваренные остатки в форме фекальных шнуров образуют холмик возле противоположного конца норки. Живя в толще грунта, пескожилы периодически оказываются в условиях аноксии, особенно на литорали во время отлива. Их кровь насыщена гемоглобином для запасания кислорода, а на параподиях торакального отдела сформировались жабры; с помощью перистальтических сокращений мускулатуры червь активно "вентилирует" норку. У пескоижла хорошо выражены отделы тела, строение параподий типично для седентарных полихет, пальпы и другие придатки головной лопасти не развиты. Зарывание в грунт осуществляется с помощью буккального отдела, который выворачивается гидравлически за счёт перекачивания целомической жидкости (опорно-локомоторная функция целома). Пескожила образуют массовые поселения на литорали в верхней сублиторали морей умеренных широт.
Spionidae – зарывающиеся или сверлящие твёрдый субстрат черви с двумя длинными щупальцами для сбора пищи.
Отр. Terebellida – черви, строящие трубки из песка и детрита, зарытые в грунт либо прикреплённые к поверхности водорослей и т.п., у Pectinaria трубка представляет собой переносной чехол, защищающий тело. Имеют несколько десятков сильно растяжимых щупалец для сбора детрита с поверхности дна (по нижней стороне каждого щупальца проходит ресничный желобок для транспортирования пищевых частиц ко рту).
Среди полихет много фильтраторов, особенно в отр. Sabellida (сем. Sabellidae, Spirorbidae, Serpulidae и др.) - черви в прикреплённых трубках из песка или извести, имеют венчик "жаберных лучей" – перистых выростов, на которых ресничный эпителий создаёт поток воды для газообмена и улавливания пищевых частиц.
Сем. Siboglinidae – одна из наиболее специализированных групп седентарных полихет и кольчатых червей вообще. Питаются за счёт симбиотических хемотрофных бактерий.
«Бескишечные» черви Pogonophora («бородоносцы») обитают в тонких трубках в толще осадка, большая часть тела не сегментирована, но имеется маленький задний отдел (опистосома), имеющий нормальное метамерное строение. Есть щупальца. Не имеют рта и кишечника; долгое время способ питания погонофор понять не удавалось. Позднее стало ясно, что у них есть особый орган – трофосома, заселённая симбиотическими бактериями. Pogonophora (Frenulata) обитают и на сравнительно небольших глубинах, в районах, где выделяется метан (природный газ). В таких условиях происходит восстановление сульфатов до сульфида, и симбиотические бактерии погонофор могут его окислять.
Vestimentifera были открыты в 1977 г. при исследованиях из глубоководных обитаемых аппаратов гидротермальных полей с характерными геологическими образованиями – «чёрными курильщиками». Вестиментиферы могут быть очень крупными (Riftia pachyptila), у них сложный щупальцевый аппарат и крупная трофосома, она развивается из мезодермальных клеток и замещает кишечник, который у взрослых особей редуцирован. Питаются вестиментиферы за счёт симбиотических хемоавтотрофных бактерий (тиотрофных, то есть окисляющих сероводород для получения энергии и синтеза органического вещества). Необходимые бактериям углекислый газ, кислород и сероводород поглощаются из воды щупальцевым аппаратом вестиментифер и доставляются их кровью (со специально модифицированным гемоглобином) в клетки трофосомы, населённые бактериями. Заражение бактериями происходит на ювенильной стадии, согласно новым данным – через покровы. Хемоавтотрофные бактерии и вступившие с ними в симбиоз черви-вестиментиферы являются основой глубоководных экосистем, в которых первичная продукция создаётся не за счёт энергии Солнца, а за счёт тектонической активности Земли. Такие экосистемы являются высокопродуктивными оазисами на относительно пустынном дне океана, поблизости от срединно-океанических хребтов.
Группам Pogonophora и Vestimentifera ранее присваивали ранг типов, но сейчас они признаны всего лишь специализированными полихетами. Им родственны род Sclerolinum и недавно открытый интересный род Osedax, представители которого поселяются на утонувших костях животных, прежде всего на скелетах китов. Самки Osedax строят трубки, из которых выступает небольшой пучок щупалец, а на заднем конце тела имеются корнеподобные выросты, прорастающие в кости. Именно в этих выростахи и находятся симбиотические бактерии; они гетеротрофные, питаются остатками органики из костей. У Osedax интересная биология размножения: в трубках самок обитают карликовые самцы. Предками Siboglinidae были седентарные полихеты, вероятно, с преадаптациями к обитанию в грунте, насыщенном сероводородом – например, с особой структурой гемоглобина, которая предотвращала отравление сероводородом.
Другие полихеты тоже могут быть ассоциированы с месторождениями природного газа. Например, Sirsoe methanicola обитает на "метановом льду" (гидрат метана), не имеет симбионтов, но питается бактериями, использующими этот метан.
Пресноводные полихет встречаются, но редко: Hypania, Manayunkia.
Группы Echiurida и Sipuncilida ранее имели статус отдельных типов, сейчас по результатам молекулярно-филогенетического анализа эхиурид и сипункулид предлагается включить в состав Annelida.
Clitellata
При освоении пресных вод и почвы наружное оплодотворение стало невозможным, а развитие происходит в коконе. У олигохет и пиявок гермафродитная половая система, внутреннее оплодотворение и есть специальный отдел тела для формирования кокона – поясок (clitellum), поэтому их и называют Поясковыми червями – Clitellata.
(Класс) Oligochaeta – Малощетинковые черви
У олигохет (по сравнению с полихетами) редуцированы придатки головной лопасти и параподии, остались только щетинки, часто не более двух щетинок в каждом пучке, отсюда и название "Малощетинковые".
Широко известны крупные почвенные олигохеты – дождевые (земляные) черви. Образ жизни, локомоция и питание дождевых червей. В почве невозможно наружное оплодотворение и не могут развиваться свободноживущие трохофорные личинки. У почвенных олигохет, таких как дождевые черви, две гермафродитные особи спариваются и обмениваются спермой, которая запасается в семяприемниках. После спаривания черви расходятся и через некоторое время приступают к формированию коконов. Стенка и содержимое кокона выделяются железами пояска, а затем будущий кокон движется к головному концу червя. В кокон откладываются яйцеклетки, а затем поступает чужая сперма из семяприемников. В коконе, питаясь заполняющим его альбуминовым питательным раствором, развиваются ресничные личинки, которые прямо там же и проходят метаморфоз – "прямое" развитие, точнее, развитие со скрытой личинкой. Таким образом, кокон играет роль "микроводоёма", в котором происходит эмбриональное и личиночное развитие, а из кокона выходят сформированные маленькие черви.
Дождевые черви (многочисленные виды из различных семейств) встречаются на всех континентах и играют наиважнейшую роль в создании и поддержании плодородного слоя почвы, что был показано в исследовании Чарльза Дарвина. В настоящее время дождевые черви и некоторые другие олигохеты культивируются (вермикультура) для производства удобрений, грунта для растений, как рыболовная наживка и т.п. Предпринимаются меры для охраны дождевых червей в городских парках и зелёных зонах.
Велико разнообразие пресноводных олигохет: трубочник Tubifex населяет грунт эвтрофных водоёмов, используется как наживка и корм для аквариумных рыб; мелкие пресноводные олигохеты Stylaria, Dero, Nais, Chaetogaster обитают на дне и среди растений, питаются детритом, некоторые хищничают; многие из них легко размножаются бесполым путём (паратомия). Олигохеты могут также населять прибрежные зоны морей, литораль и выбросы водорослей.
(Класс) Hirudinea – Пиявки
Пиявки – самая апоморфная группа кольчатых червей. Примитивные пиявки Acanthobdellida (представитель – Acanthobdella , питается кровью рыб) сохранили щетинки на передних сегментах и обширный целом; у них не выражена передняя присоска. У остальных пиявок щетинки отсутствуют, а число сегментов постоянно: 33 сегмента, из которых 4 передних и 7 задних образуют соответственно переднюю и заднюю присоски.
Большинство пиявок – хищники, питаются беспозвоночными (хоботные пиявки Rhynchobdellida) или кровью позвоночных животных. В связи с хищничеством у пиявок сильно развита мускулатура, этогипермиарные животные: мышцы могут составлять более половины массы и объёма тела. Мускулатура в эволюции пиявок постепенно вытесняла целом. В результате целом постепенно превратился в систему узких лакун, взявших на себя функцию кровеносной системы. У Acanthobdellida целом обширный, а у челюстных пиявок (Gnathobdellida; представители – медицинская пиявка Hirudo medicinalis и наземная пиявка Haemadipsa) от него остались четыре главные продольные лакуны (боковые лакуны пульсируют и выполняют функцию "сердец") и многочисленные ветвящиеся "капилляры". В заполняющей лакунарную систему жидкости (по происхождению это целомическая жидкость) растворён гемоглобин, поэтому метанефридии не могут функционировать обычным образом, выводя жидкость из этих целомических лакун прямо наружу. У пиявок воронки метанефридиев замкнуты, и фильтрация происходит в месте соприкосновения воронки и канала нефридия.
Строение пищеварительной системы и приспособления к питанию кровью у челюстных пиявок: челюсти; карманы желудка; слюнные железы; антикоагулянт из слюны пиявок – гирудин, его свойства и применение пиявок в медицине (гирудотерапия); разведение пиявок.
Большинство пиявок пресноводные; некоторые виды встречаются на суше (во влажных местообитаниях в тропиках) и в морях. Пиявки – гермафродиты с перекрёстным внутренним оплодотворением, имеют поясок и откладывают коконы, иногда вынашивают коконы и молодь на собственном теле; бесполое размножение им несвойственно.
Надтип Trochozoa
Тип Mollusca
Один из самых обширных и разнообразных (по видовому богатству, строению и биологии) типов животных. Моллюски освоили как солёные и пресные воды, так и сушу. Общая характеристика моллюсков как представителей группы Trochozoa: спиральное дробление, в онтогенезе исходно присутствует стадия трохофорной личинки; целомические животные, но несегментированные. Тем не менее, у представителей некоторых групп наблюдаются проявления метамерии, что можно трактовать как плезиоморфное состояние, то есть свойственное общему предку моллюсков и других трохофорных животных. Чем больше признаков метамерного строения выявляется у представителей какой-либо группы моллюсков, тем более близкой к исходному плану строения и, значит, тем более примитивной её следует считать.
Класс Polyplacophora (Панцирные моллюски, или Хитоны)
Строение мягкого тела соответствует общему плану строения моллюсков: имеется ползательная нога, плохо обособленная голова, туловище, мантийная полость в виде узкой мантийной борозды и мантия – складка, окружающая голову и ногу. Многие виды обитают на литорали, то есть в приливно-отливной зоне морей. С помощью ноги и мантии хитон может прочно присосаться к камню, защищаясь таким образом от хищников и уберегая жабры от высыхания ов время отлива. Строение раковины: 8 пластинок, подвижно соединённых друг с другом; защитное поведение – сворачивание в шар; у некоторых хитонов мантия покрывает раковину, которая становится не видна снаружи. Эпителий моллюсков может быть ресничным и слизистым (например, на поверхности ноги – для ползания), но внекоторых участках вырабатывает кутикулу. У хитонов имеется кутикула и известковые спикулы (шипики) на перинотуме, то есть на той части мантии, которая не закрыта раковиной. Жабры хитонов – многочисленные ктенидии. Образ жизни панцирных моллюсков, передвижение, способ питания – пасущиеся микрофаги-обскрёбыватели; по-видимому, это исходный для моллюсков тип питания. Радула: кутикулярная лента, состоящая из микроскопических зубов, расположенных правильными рядами. Радула лежит на основании – одонтофоре. Одонтофор с помощью специальной мускулатуры может выдвигаться изо рта, тогда радула соприкасается с субстратом. Мускулатура самой радулы двигает по поверхности одонтофора вперёд-назад, и направленные назад (внутрь, в сторону глотки и пищевода) зубы соскребают плёнку микрообрастаний с поверхности камней. Строение и работа радулы, образование радулы в радулярном кармане.
У моллюсков в связи в появлением твёрдого экзоскелета (в виде известковой раковины) уменьшается значение целома как опорной структуры (гидроскелета), поэтому в ходе эволюции моллюсков объём целома уменьшается. Целом, тем не менее, продолжает выполнять выделительную и половую функции, для чего большой объём целома не нужен. Однако у хитонов целом достаточно обширный (примитивная особенность по сравнению с другими моллюсками). У хитонов два отдела целома: 1) задний перикардиальный – окружает сердце и выполняет выделительную функцию, связан с нефридиями и 2) передний половой (в нём созревают гаметы и выводятся наружу через воронки – гонодукты. В связи с тем, что объём вторичной полости тела (целома) у моллюсков уменьшается, объём первичной полости тела (кровеносной системы) увеличивается: вместо тонких трубок-сосудов появляются широкие заполненные кровью промежутки между органами – кровеносные лакуны и синусы. Они выстланы базальной пластинкой и представляют собой продолжение кровеносных сосудов. Кровеносная система моллюсков незамкнутая, то есть часть пути кровь проходит по сосудам, а часть по лакунам и синусам. Выделительные органы моллюсков (почки) по механизму функционирования соответствуют метанефридиям. Ультрафильрация происходит через стенку предсердий в перикардиальный целом, а оттуда моча выводится через ресничные воронки и длинные каналы, в которых осуществляется модификация мочи (реабсорбция и секреция метаболитов).
Мантийный комплекс органов: ктенидии, анальное, выделительные и половые отверстия, осфрадии (органы хеморецепции). Сердце, перикард и нефридии («почки») также функционально связаны с мантийным комплексом и всегда у моллюсков располагаются близко к мантийной полости.
Для моллюсков характерна тетраневральная нервная система, включающая две пары нервных стволов: педальные и плевровисцеральные. У хитонов нервная система демонстрирует примитивные черты: не выражены ганглии (в том числе церебральные; имеются лишь буккальные (глоточные) ганглии, контролирующие работу радулы), тела нейронов распределены по всей длине нервных стволов. Имеются особые органы чувств – эстеты. Это тонкие канальцы, пронизывающие пластинки раковины, в них заходят выросты мантийного эпителия, содержащие хемо- и фоторецепторные клетки.
Хитоны раздельнополы. Развитие хитонов также характеризуется рядом примитивных черт: наружное оплодотворение, личинка трохофора; развитие с метаморфозом. У личинки закладываются голова, нога и раковинная железа, подразделённая на семь складок – она формирует семь пластинок раковины. Полное число пластинок (8) достигается позже, ко времени оседания молоди на дно.
Класс Aplacophora
Подкласс Neomeniomorpha , или Solenogastres (Бороздчатобрюхие)
Подкласс Chaetodermomorpha , или Caudofoveata (Ямкохвостые)
Небольшая по числу видов группа морских червеобразных моллюсков. Отсутствие монолитной раковины связано с образом жизни и способом локомоции: либо ползание по колониям книдарий (Neomeniomorpha), либо роющий образ жизни (Chaetodermomorpha). Вместо раковины тело этих моллюсков покрыто только известковыми шипиками.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 819; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!