Класс Homosclerospongia (Homosclerida, Homoscleromorpha) – Гомосклеридные губки
Морские губки, небольшого размера, корковые с приподнимающимися оскулярными трубочками. Не только хоаноциты, но и пинакоциты жгутиковые. Мезохил тонкий, спикулы кремнезёмные, мелкие, имеются в небольшом числе, а часто полностью отсутствуют. Даже у взрослых гомосклеридных губок имеется базальная пластинка, подстилающая пинакодерму и хоанодерму, клетки пинакодермы жгнутиковые. Представители: Oscarella , Plakina.
Класс Demospongia – Кремнероговые (Обыкновенные) губки
Самая успешная группа: к ней принадлежит 90% современных видов губок. Много крупных форм, характерный тип анатомической организации - лейкон, спикулы кремнезёмные, иногда скелет представлен только спонгиновыми волокнами без спикул (как у туалетной губки Euspongia; её практическое значение). Представители: Xestospongia , Geodia , туалетные губки Euspongia . Единственная группа губок, заселившая пресные водоёмы. Сем. Spongillidae (бадяги) - губки, обитающие пресных в водоёмах Средней полосы России. Осенью они деградируют, но перед гибелью формируют покоящуюся стадию - это геммула. При образовании геммулы археоциты, нагруженные питательными веществами, собираются в плотную группу, вокруг которой формируется сложная и толстая оболочка: клетки-спонгоциты наращивают слой спонгина, затем спикулобласты формируют слой спикул особой формы (амфидиск), и наконец, добавляется наружный слой спонгина. Оболочка геммулы обладает свойствами теплоизолятора благодаря прослойке воздуха между спикулами-амфидисками. В оболочке остаётся микропиле - отверстие, через которое весной из перезимовавшей геммулы выходят археоциты и строят тело молодой губки. Геммулы могут прилипать к перьям водоплавающих птиц или подниматься в воздух вместе с пылью со дна полностью пересохшего водоёма, и таким образом обеспечивать расселение вида. Байкальские губки – сем. Lubomirskiidae. Крупные кустистые губки, имеющие фотоавтотрофных симбионтов - зоохлорелл, которые придают губке зелёный цвет. Благодаря хорошей прозрачности воды заселяют дно Байкала полосой на глубинах примерно от 15 до 50-60 м. Являются основой своеобразного биоценоза, среди них нахоят убежище и пищу различные беспозвоночные, среди которых немало эндемичных для Байкала видов (то есть не встречающихся нигде более).
|
|
|
Дополнительный материал: сверлящие губки Cliona, плотоядные (!) Asbestopluma, Chondrocladia - см. презентацию к лекции и раздел "Материалы по теме "Губки".
Класс Hyalospongia ( Hexactinellida ) – Стеклянные губки
Морские, глубоководные. Предположительно - долгоживущие. Единственная группа губок, демонстрирующая синцитиальное строение. Синцитий - это многоядерное тканевое образование, не разграниченное на отдельные клетки. Стенка каждой жгутиковой камеры у стеклянных губок образована непрерывным слоем не разделённой на клетки цитоплазмы и десятками "воротничковых тел", причём множество жгутиковых камер являются выростами общей цитоплазмы, на которую приходится всего одно крупное ядро, то есть вместо хоанодермы имеется хоаносинцитий. Мезохил преобразован в трабекулярный синцитий (от слова "трабекулы" - опорные пластинки, перегородки в ткани). Трабекулярный синцитий состоит из тяжей, переплетающихся в промежутках между фильтрационными камерами. Спикулы кремнезёмные, часто шестилучевые, формируются и залегают в трабекулярном синцитии. Археоциты лежат в "карманах" трабекулярного синцития, там же формируются гаметы. Представитель: Euplectella («корзинка Венеры»), в которой поселяется пара креветок - такая губка использовалась и используется как сувенир и украшение интерьера, а в Японии - как подарок молодожёнам.
|
|
|
Царство Metazoa = Animalia
Проблема происхождения многоклеточных животных.
1. «Неколониальные» гипотезы
Гипотезы целлюляризации (Герман фон Йеринг, Иован Хаджи и другие). Предполагается, что предками многоклеточных были простейшие с многоядерными, сложно организованными клетками с большим числом специализированных органелл – например, подобные инфузориям. Если такая клетка подразделяется сразу на множество одноядерных клеток, получается организм с соматическими клетками разных типов, так как им "достаются" разные органеллы: например, получившимся покровным клеткам - реснички. Согласно таким гипотезам, первые многоклеточные животные напоминали мелких ресничных плоских червей. Объяснить таим образом происхождение губок нельзя, поэтому авторы подобных гипотез часто признавали независимое происхождение губок - не от одноклеточных, а от колониальных простейших.
|
|
|
Гипотезы целлюляризации очень слабо подкреплены фактами, особенно из области эмбриологии.
Более популярны и лучше обоснованы так называемые колониальные гипотезы.
2. «Колониальные» гипотезы.
Предполагается, что переходным состоянием от одноклеточности к многоклеточности была колония простейших.
2а. Гипотеза гастреи (Эрнст Геккель). Гипотеза основана на 1) фактических данных об эмбриональном развитии животных (прежде всего, стрекающих и хордовых; например, исследование эмбриогенеза ланцетника - А.О. Ковалевский) и 2) идее рекапитуляции этапов филогенеза в онтогенезе (биогенетический закон Мюллера-Геккеля). В развитии хордовых были выявлены стадии зиготы (одна клетка), морулы (ранний зародыш, образовавшийся в конце дробления), бластулы (однослойный зародыш, у которого есть центральная полость - бластоцель), гаструлы (двуслойный зародыш с первичной кишкой и первичным ртом - бластопором). Они были интерпретированы как рекапитуляция стадий филогенеза: стадии зиготы соответствовала гипотетическая одноклеточная предковая форма, стадии морулы - колониальная "морея", стадии бластулы - организм, напоминавший сферическую колонию простейших ("бластея"), стадии гаструлы – гипотетический многоклеточный организм гастрея. Гастрея, согласно предположению Геккеля, имела два слоя клеток, рот (соответствует бластопору) и первичную кишку, сформированную путём инвагинации (впячивания) стенки бластеи. Таким образом, первые многоклеточные должны были быть пелагическими (плавать в толще воды), двуслойными, радиально-симметричными, имели гастральную полость и рот.
|
|
|
Существует ряд модификаций этой идеи (гипотеза билатерогастреи и др.).
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ 2б. Гипотеза плакулы (Отто Бючли). Предками многоклеточных были организмы с пластинчатой колонией, передвигавшейся по дну. Путём деламинации пластинка разделилась на два клеточных слоя. В случае питания крупными объектами двуслойная пластинка (плакула) выгибалась, окружая пищу и формируя временную пищеварительную полость. Закрепление такого состояния привело к возникновению двуслойных организмов с кишечником и ртом.
2в. Гипотеза фагоцителлы (И.И. Мечников). Как и в ряду «гастреадных» гипотез, предполагается, что предками многоклеточных были жгутиконосцы, образующие плавающие сферические колонии. Однако путь образования двуслойного многоклеточного организма другой – не впячивание (инвагинация) стенки колонии, а иммиграция клеток. И.И. Мечников изучал развитие стрекающих и знал о разнообразии способов гаструляции (то есть образования двуслойного зародыша - гаструлы). Он же открыл и исследовал явление фагоцитоза, что привело к идее о том, как работает клеточный механизм иммунитета.
И.И. Мечников предполагал, что предками многоклеточных были сферические колонии простейших. Клетки в колонии питались, фагоцитируя пищевые частицы и формируя пищеварительные вакуоли. Такие нагруженные пищей клетки могли временно утрачивать жгутики и мигрировать в центральную область колонии, где и переваривали пищу, а клетки, оставшиеся на поверхности колонии, продолжали выполнять функции передвижения и защиты. Дифференцировка клеток на два слоя закрепилась и стала постоянной. Гипотетический многоклеточный организм – фагоцителла – должен был иметь наружный слой жгутиковых клеток (основная функция – локомоция) и внутренний слой безжгутиковых, амебоидных клеток (основная фукнция – пищеварение). Организм был радиально-симметричным, с передне-задней полярностью тела. На заднем конце впоследствии сформировался рот, а на переднем – первичный нервный центр.
2г. Гипотезы первичной седентарности многоклеточных.
Принципиальное отличие от других колониальных гипотез состоит в том, что возможно, предками многоклеточных стали не пелагические, а именно донные прикреплённые простейшие. Самые просто устроенные многоклеточные (губки) и наиболее близкие к ним протисты, например многие воротничковые жгутиконосцы – это сидячие (седентарные) формы. Гипотеза синзооспооры (А.А. Захваткин) и её развитие в современной зоологии. Прикреплённые жгутиконосцы образовывали донные колонии, а для расселения в их жизненном цикле присутствовала подвижная стадия (путём палинтомического деления зиготы возникало множество одноядерных жгутиковых клеток - зооспор; если они не разъединялись и плавали вместе, в виде "синзооспоры", от греч. "συμ-" - совместно, вместе). Жизненный цикл с чередованием донной и пелагической (плавающей в толще воды) стадий характерен и для многих современных многоклеточных животных. Строение как донных, так и плавающих стадий могло усложняться независимо. Донные колонии жгутиконосцев, например воротничковых, становились всё крупнее, число клеток росло, увеличивалось количество опорного экстраклеточного матрикса, а значит, кроме обычных жгутиковых появились клетки, которые должны были синтезировать этот матрикс, отказавшись от питания на поверхности колонии - так возникла дифференцировка соматических клеток, и постепенно такие сложные колонии дали начало губкоподобным организмам. Синзооспоры для эффективного расселения должны были плавать долго и далеко, поэтому нужно было совершенствовать межклеточные контакты (для сохранения целостности) и "научиться" питаться, т.к. запас питательных веществ в зиготе ограничен. Именно у пелагических, плавающих в воде стадий должны были возникнуть эпителиальные ткани (с межклеточными контактами и базальными пластинками), рот и кишечник, а плавали они с помощью жгутиков. Такие "личинки" донных животных и дали начало истинно многоклеточным животным. Донные формы не нуждались в такой глубокой интеграции клеток и не сформировали настоящих тканей. Они остались микрофагами, и всё питание у них осуществляется в отдельных клетках, нет ни рта, ни кишечника, ни полостного пищеварения. Поскольку они малоподвижны и остались микрофагами (питаются мелкими частицами, но не ловят и не заглатывают крупных пищевых объектов), у них отсутствуют мышечные и нервные клетки. Такие организмы стали предками губок.
Царство Metazoa = Animalia
У многоклеточных животных клетки подразделяются на генеративные (клетки половой линии) и соматические (от "сома" - тело; все остальные клетки). Для многоклеточных животных характерна дифференцировка соматических клеток на множество типов.
Истинно многоклеточные животные ( Eumetazoa ) способны к макрофагии (питанию крупными объектами) и полостному пищеварению, имеют рот и кишку. В связи с питанием крупной добычей, которую нужно находить и заглатывать, среди соматических клеток Eumetazoa появились мышечные и нервные. Дифференцировка клеток практически необратима (хотя её принципиальная возможность в последние годы доказана экспериментально). Клетки организованы в ткани. Эпителиальные ткани характеризуются следующими главными особенностями: клетки полярны, есть специализированные межклеточные контакты, имеется базальная пластинка. Эпителии выполняют, главным образом, барьерную роль, изолируя внутреннюю среду организма от внешней, а также различные компартменты внутренней среды друг от друга. Пищеварительный эпителий образует стенку кишки и обеспечивает пищеварение.
Если принять гипотезу о первичной седентарности предков многоклеточных и о происхождении большинства современных групп животных от пелагических "личиночных" расселительных форм,
то самые первые Eumetazoa должны были быть мелкими, плавать в толще воды с помощью жгутиков, двигаясь вперёд ртом, иметь двуслойное строение и радиальную симметрию, свойственную пелагическим организмам.
Есть ли подобные животные в современной фауне? Есть.
Царство Metazoa = Animalia
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 998; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!