Тип Apicomplexa (Sporozoa в узком смысле)



Споровики - облигатно паразитические протисты, в большинстве случаев внутриклеточные. Жгутиковые стадии встречаются редко (гаметы). Единство группы споровиков подтверждается общим планом строения клеток, а также данными молекулярной биологии. Подвижные клетки споровиков, особенно инвазионные стадии (зоиты), имеют характерные ультраструктурные признаки:
1) покровы - трёхмембранная пелликула: альвеолы под поверхностной мембраной, слой альвеол подстилается продольными микротрубочками, в покровах имеются микропоры для питания пиноцитозом;

2) на переднем конце клетки развит специфический набор органелл – апикальный комплекс: коноид из микротрубочек (замкнутый, у некоторых споровиков утрачен), микротрубочковые кольца (преконоидное кольцо, переднее и заднее полярные кольца) и секртеторные вакуоли: роптрии и микронемы. Органеллы апикального комплекса обеспечивают скользящее движение споровиков, прикрепление к клетке хозяина и и активное внедрение в неё за счёт образования временного скользящего кольцевого контакта.

Апикопласт - четырёхмембранная бесцветная пластида споровиков, она утратила пигменты и функцию фотосинтеза, но сохранила другие важные метаболические функции, напрмиер, синтез жирных кислот и терпеноидов. Наличие апикопласта свидетельствует о родстве споровиков с фотосинтезирующими представителями Chromalveolata.

Класс Gregarina

Эндопаразиты беспозвоночных: кольчатых червей, членистоногих (ракообразных, насекомых), моллюсков, иглокожих, низших хордовых; в киешчнике, полости тела, органах половой и выделительной систем. На самых ранних стадиях инвазии локализуются внутриклеточно, затем внеклеточно - например, прикрепившись к клеткам кишечного эпителия хозяина. Для многих грегарин характерны крупные размеры клеток (до 1-2 мм и даже 10-15 мм). Строение клетки (отделы: эпимерит, протомерит, дейтомерит) и скользящее движение грегарин.

Жизненный цикл эугрегарин (отр. Eugregarinida). Хозяин заражается, проглотив спороцисту, в кишечнике выходят спорозоиты и внедряются в клетки эпителия. Зрелые трофозоиты открепляются и начинают подготовку к гамогонии. Они ползают в кишечнике хозяина, сцепляются, образуя пары (сизигии) и одеваются общей оболочкой - гамонтоцистой. Под защитой гамонтоцисты оба гамонта проходят множественное деление и образуют многочисленные гаметы. Часть цитоплазмы гамонтов не расходуется на образование гамет, а сохраняется в виде остаточного тела. Гаметы жгутиковые, попарно сливаются гаметы, берущие начало от разных гамонтов. Каждая из многочисленных образовавшихся в гамонтоцисте зигот выделяет защитную оболочку и становится ооцистой (зигоцистой). Ооцисты переходят к спорогонии: первое деление зиготы мейотическое, могут быть дополнительные митозы, в результате из одной зиготы формируется несколько гаплоидных спорозоитов. Ооциста становится спороцистой, или спорой. Гамонтоциста лопается, ооцисты выходят во внешнюю среду, и могут быть проглочены новым хозяином вместе с пищей (алиментарный путь заражения), в кишечнике которого спорозоиты выходят и приступают к питанию. Этап мерогонии у эугрегарин отсутствует, но имеется в жизненных циклах большинства остальных споровиков, в том числе других групп грегарин.

Общая схема жизненного цикла споровиков ("лейкартовская триада"): закономерным чередованием этапов мерогонии (бесполое размножение в хозяине, наращивание численност ипаразитов), гамогонии (образование гамет; этап завершается половым процессом) и спорогонии (образование инвазионных клеток - спорозоитов). У споровиков гаплобионтный жизненный цикл с зиготической редукцией, то есть первое деление зиготы - мейотическое, и все остальные стадии развития гаплоидны.

Класс С occidia

Внутриклеточные паразиты позвоночных.
Жизненный цикл (на примере Eimeria)включает все три этапа: мерогонию, гамогонию, спорогонию. Спорозоиты проникают в клетки кишечнка, питаются, находясь в паразитофорных вакуолях, и размножаются бесполым путём - происходит шизогония (способ множественного деления клетки, при котором вначале многократно делится ядро, и только затем многоядерная клетка-шизонт разделяется на множество одноядерных клеток). Образовавшиеся одноядерные мерозоиты заражают другие клетки кишечника, и такое размножение повторяется многократно - это и есть этап мерогонии. Спустя несколько раундов бесполого размножения начинается этап гамогонии: некоторые из мерозоитов дают начало гамонтам. Макрогамонт превращается в макрогамету целиком, микрогамонт делится на множество микрогамет, таким образом, половой процесс оогамный. Образуется ооциста, в ней происходит мейоз и в результате образуются клетки-споробласты - это уже начало этапа спорогонии. Каждый споробласт выделяет защитную оболочку и становится спороцистой, внутри которой в результате дополнительных митотических делений формируются спорозоиты. Процесс спорогонии завершается во внешней среде, и спороцисты вместе с пищей заглатываются животными-хозяевами (кролики, жвачные, птицы). Значение кокцидий в животноводстве и ветеринарии.

Встречаются кокцидии - паразиты человека, например Toxoplasma gondii. Жизненный цикл токсоплазмы обычно проходит со сменой хозяев: окончательный хозяин – кошка (только в кишечнике кошки может происходить гамогония) и факультативные промежуточные хозяева (в их тканях идёт только мерогония). Человек в числе многих других млекопитающих (и даже птиц) может быть промежуточным хозяином токсоплазмы. Люди, жвачные, грызуны заражаются спорами токсоплазмы алиментарно. Активная фаза инфекции в организме промежуточного хозяина: спорозоиты расселяются по организму, внедряясь в клетки крови - моноциты, попадают в различные органы (мозг, печень, селезёнка, лёгкие и др.), размножаются там и образуют скопления «спящих» мерозоитов - тканевые «псевдоцисты», наступает хроническая фаза. Окончательный хозяин (кошка) может заразиться, съев промежуточного хозяина (например, мышь) с тканевыми цистами в теле. Заражение токсоплазмозом влияет на поведение промежуточного хозяина: под влиянием веществ, выделяемых мерозоитами, грызуны не боятся запаха кошек и становятся более лёгкой добычей, что способствует передаче паразита и завершению его жизненного цикла. У человека заражение токсоплазмой также вызывает изменение психики: женщины становятся более эмоциональными, мужчины ведут себя более рискованно. Люди могут заразиться при контакте с кошками (риск проглотить спороциты), употребляя или трогая сырое мясо заражённых животных-промежуточных хозяев с мерозоитами в тканевых цистах, при медицинских манипуляциях (пересадка органов), а особенно опасно внутриутробное заражение. Токсоплазмоз часто протекает почти бессимптомно (кратковременный подъём температуры в активную фазу инфекции, изменения поведения), но у лиц с иммунодефицитными состояниями размножение паразита происходит слишком активно и может стать фатальным. При заражении беременных женщин есть риск трансплацентарного заражения и гибели плода или рождения ребёнка с серьёзными дефектами развития (например, нарушается развитие головного мозга плода из-за формирования в нём тканевых цист токсоплазмы).


Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1301; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!