Фотосинтез и кислородная катастрофа: смена преимущественно анаэробной биосферы на преимущественно аэробную
Формирование Земли. Возникновение жизни
Возраст Солнечной системы и планеты Земля составляет около 4.54 млрд лет. Земля сформировалась путём аккреции вещества протопланетного диска: вначале пыль собиралась в относительно мелкие тела (планетезимали), самые крупные из них под действием тяготения собрались вместе и образовали основу зарождавшейся планеты. В дальнейшем она продолжала притягивать планетезимали и мелкие обломки, они падали на поверхность формирующейся Земли с большой скоростью, и удары разогревали её, так что молодая Земля была горячей, расплавленной (по крайней мере, снаружи). За сравнительно короткий срок (около 100 миллионов лет) она остыла достаточно для того, чтобы появилась жидкая вода. Изотопный состав минерала циркона (ZrSiO4 ортосиликат циркония) показал соотношение изотопов кислорода, характерное для жидкой воды. Кристаллики циркона, найденные в Австралии, датируются 4.2 - 4.4 млрд лет - это означает, что жидкая вода на поверхности Земли была уже 4.4 млрд лет назад. Температура на поверхности Земли составляла около 110°-120°, а давление примерно 1.5 атм (в полтора раза выше современного). Атмосфера была бескислородной и состояла из азота, углекислого газа, инертных газов, водорода, метана, аммиака. Океана тогда не было, только перегретая, но не кипящая капиллярная вода в грунте в зонах вулканизма и небольшие горячие лужи. Согласно современным представлениям, именно в таких наземных очагах вулканизма, в пропитанном горячей водой грунте и возникла жизнь.
|
|
|
Первичными катализаторами при образовании органических молекул были неорганические вещества - сульфиды (например, цинка, железа), которые выделяются в результате вулканической деятельности и могут долго присутствовать на поверхности в условиях бескислородной атмосферы. Первыми объектами, обладавшими свойствами живого, были молекулы РНК: они могли служить и информационными молекулами, и катализаторами реакций (обладали свойствами рибозимов), в том числе могли катализировать синтез других молекул РНК, а значит, обеспечивать самовоспроизведение. Позднее появились более эффективные органические катализаторы - белки, а затем и ДНК - молекула, которая лучше, чем РНК, подходит для хранения информации, так как ДНК гораздо устойчивее (сохраняется в ископаемом состоянии до 100 тысяч лет). Таким образом, условия для биологической эволюции сложились ещё на доклеточном уровне: уже были молекулы, которые могли самовоспроизводиться, а значит, обладать наследственностью и изменчивостью, необходимыми для действия отбора. От этапа доклеточной эволюции сохранились такие реликтовые формы жизни, как вирусы, плазмиды, интроны (встречаются преимущественно в геноме эукариот) и другие. Вирусы представляют собой всего лишь молекулярные комплексы и не имеют клеточного строения и тем не менее, обладают всеми главными свойствами живого.
|
|
|
СХЕМА 1: зарождение и ранние этапы развития жизни на Земле. Доклеточные этапы биологической эволюции (РНК-мир, мир "РНК-белок", "ДНК-РНК-ретромир", мир "ДНК-РНК-белок"), временнЫе рамки и условия возникновения жизни, начала фотосинтеза, возникновения прокариот и эукариот. Вирусы, плазмиды и другие реликты доклеточных этапов эволюции.
Возникновение клеточных форм жизни
Первые клеточные организмы, вероятно, возникли 4 млрд лет назад. Эта датировка основана на том, что 1) по методу молекулярных часов время расхождения двух главных ветвей прокариот (архей и бактерий) оценивается как около 4 млрд лет назад; 2) древнейшие следы фотосинтетической активности в палеонтологической летописи датируются 3.95 млрд лет назад, а неклеточные формы жизни не могут осуществлять фотосинтез. Время начала фотосинтеза определено по соотношению изотопов углерода С12 и С13 в породах, найденных в Гренландии и на севере Канады. В них наблюдается повышенное содержание лёгкого изотопа С12, который связывается при фотосинтезе статистически чаще, чем С13. Вещество, созданное в результате фотосинтеза, как бы оно ни перерабатывалось в ходе дальнейших геологических событий, сохраняет изначальное соотношение изотопов С12/С13, которое сложилось в момент его синтеза.
Долгое время, около двух миллиардов лет, биосфера состояла только из прокариот. Два домена (доминиона) прокариот: Archaea (археи) и Bacteria = Eubacteria (бактерии). Они отличаются друг от друга составом и строением клеточных мембран, составом белков, особенностями организации генома и др. Многие представители архей - экстремофилы (живут при критических значениях температуры и других абиотических факторов), что позволяло им широко заселять планету, когда средняя температура на поверхности Земли составляла 60-65°, давление 5-6 атм, а вода сформировавшегося к этому времени океана имела кислую реакцию из-за высокого содержания СО2 в атмосфере. В современной биосфере, как выяснилось, археи широко распространены и в биотопах с "нормальными" условиями.
|
|
|
Фотосинтез и кислородная катастрофа: смена преимущественно анаэробной биосферы на преимущественно аэробную
|
|
|
Биосфера в период 4 - 2 млрд лет назад была прокариотной и анаэробной. Свободный кислород долго не накапливался в атмосфере, так как 1) большинство тогдашних автотрофов осуществляли аноксигенный фотосинтез (без выделения кислорода, потому что в качестве доноров электронов используется не вода, а другие соединения, например сероводород, что энергетически даже более выгодно); 2) хотя оксигенный фотосинтез возник давно, но был мало распространён, а выделяющийся в небольших количествах кислород связывался с железом в составе земной коры. Строматолиты как пример прокариотных сообществ - макроскопические известковые постройки цианобактерий, способных к оксигенному фотосинтезу. Ископаемые (древнейшие строматолиты найдены в Гренландии, их возраст оценивается как 3.7 млрд лет) и современные (Шарк-Бэй в Австралии, Багамские о-ва) строматолиты. Только в толще строматолитов и цианобактериальных матов существовали "кислородные карманы".
Примерно 2.6 млрд лет назад сформировалось железное ядро планеты, железа на поверхности осталось мало, всё оно было окислено (образование красноцветных руд) - и тогда содержание кислорода в атмосфере стало расти. Это привело к "кислородной катастрофе" (Great oxidation event, 2.45 млрд лет назад) - накоплению кислорода сначала в океане, а затем и в атмосфере. Концентрация кислорода была менее 1%, но так как он легко окисляет практически все органические молекулы, этого было достаточно, чтобы анаэробная биота вымерла почти везде. Анаэробные прокариоты сохранились лишь в бескислородных "карманах" (рефугиумах, т.е. убежищах), а аэробы выбрались из "кислородных карманов" и стали доминировать в экосистемах. Таким образом, в результате "кислородной катастрофы" произошло, образно говоря, "выворачивание биосферы наизнанку".
Происхождение эукариот
Эукариоты (домен Eukarya) возникли, по-видимому, в "кислородных карманах". По палеонтологическим данным, произошло это не ранее 2 млрд лет назад: такой или меньший возраст имеют акритархи - ископаемые организмы размером от 40-50 микрон, а это характерный размер эукариотных клеток и на порядок больше, чем средний размер клеток прокариот.
Принципиальная разница в механизме питания прокариот и эукариот. Прокариоты выделяют экзоферменты, они расщепляют органические соединения, находящиеся снаружи, во внешней среде, а продукты такого "пищеварения" всасываются осмотрофно. При таком способе питания выгодно большую относительную площадь поверхности=высокое соотношение площадь поверхности/объём, а следовательно, маленький линейный размер (одноклеточные бактерии имеют средний размер 1-3 микрона; нитчатые бактерии всегда сохраняют небольшой диаметр и высокое соотношение площадь поверхности/объём). Бактерии не могли быть настоящими хищниками, то есть проглатывать другие клетки - во-первых, из-за малых размером (хищник должен быть крупнее жертвы), а во-вторых, из-за отсутствия белков клеточной подвижности. Предок эукариот около 2.5 млрд лет назад приобрёл актин - сократимый белковый комплекс, который обеспечивает движение цитоплазмы, образование псевдоподий, борозды деления, а главное - эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз). Эукариотная клетка благодаря наличию актина способна заглатывать другие клетки и ферменты секретировать в пищеварительные вакуоли, а не во внешнюю среду. У некоторых архей обнаружены актиноподобные белки, особенно у недавно открытой группы Lokiarchaeota. К сожалению, археи не культивируются традиционными в микробиологии способами, поэтому непосредственно изучить их способности к движению и эндоцитозу невозможно; мы больше знаем об их геноме, чем о строении клетки.
Химерная природа эукариотной клетки и "Кольцо жизни"
По современным представлениям, эукариотная клетка - это "химера", составленная из клеток архей (дали основу эукариотной клетки - "нуклеоцитоплазму") и бактерий (были проглочены клеткой архей и стали их эндосимбионтами, а впоследствии - органеллами эукариотной клетки; любопытно, что для самых разных эукариот очень характерны прокариотные внутриклеточные симбмонты). В эпоху кислородной катастрофы, или кислородной революции, выжили только те протоэукариотные клетки, у которых были оксифильные симбионты, способные забирать опасный кислород и использовать его в реакциях энергетического метаболизма.
Таким образом, ветви Архей и Бактерий разошлись 4 млрд лет назад, а около 2 млрд лет назад вновь соединились, дав начало Эукариотам. На схеме 3 расхождение и объединение крупнейших ветвей клеточных организмов обозначены как "Кольцо жизни (Ring of Life)". Подобный путь возникновения новых групп не укладывается в классические представления об эволюции, которые предполагали только дивергенцию (расхождение ветвей). К предкам митохондрий наиболее близки современные альфа-протеобактерии (одна из групп бактерий; современные представители альфа-протеобактерий склонны к эндоимбиозу: к ним относятся клубеньковые бактерии бобовых Rhizobium, риккетсии - патогены человека и животных, вольбахии - внутриклеточные полезные или вредные симбионты членистоногих), а на предка "нуклеоцитоплазмы" больше всего похожи Локиархеоты (одна из групп архей).
Геном эукариот также является химерным, при этом гены, обеспечивающие транскрипцию, репликацию ДНК (и другие гены, обеспечивающие воспроизведение и реализацию генетической информации) унаследованы от архей, а многие метаболические гены "позаимствованы" у бактерий-симбионтов. Приобретение симбионтов и встраивание их генов в ядерный геном характерны и для современных эукариот.
СХЕМА 2: происхождение эукариотной клетки и её химерного генома
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 882; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!