Развитие центральной нервной системы во втором триместре беременности
Особенности развития головного и спинногомозгаво внутриутробном периоде Согласно мнению многих исследователей «процесс развития организма с момента образования зиготы путем слияния сперматозоида с яйцеклеткой и до превращения оплодотворенного яйца в завершившую рост интегрированную взрослую особь» является увлекательной и нередко таинственной историей жизни, слагающейся из множества важных биологических явлений. Ярким примером может служить путь возникновения и развития нервной системы «с ее большим количеством клеток и множеством связей между ними, обеспечивающих единство этой системы. Наряду с этой структурной сложностью существует столь же выраженная, но еще менее понятная функциональная и химическая сложность» (15). В настоящее время в процессе внутриутробного развития выделяют основные этапы появления и становления нервной системы.
Главные этапы развития головного мозга человека и сроки формирования основных структур
1. Дорзальная индукция или первичная нейруляция:
временной пик — 3—4 недели гестации;
2. Вентральная индукция: временной пик — 5—6 недели гестации;
3. Нейрональная пролиферация: временной пик — 2—4 месяцы гестации;
4. Миграция: временной пик — 3—5 месяцы внутриутробной жизни;
5. Организация: временной пик — 6—9 месяц гестации и последующие годы постнатапьной жизни;
6. Миелинизация: с момента рождения и в последующем постнатальном развитии.
|
|
|
Для удобства изложения сведений о развитии мозга эмбриона и плода нами отдано предпочтение общепринятым трем основным периодам его внутриутробной жизни (I, II и III триместры беременности), принятым в акушерской практике.
Развитие центральной нервной системы эмбриона в первом триместре беременности
Период первичнойнейруляции (или первые признаки закладки нервной системы у зародыша) происходят на 18—27 день после зачатия. Источником образования всей нервной системы в процессе эмбриогенеза является нервная трубка, возникающая из нервной пластинки. После смыкания краев и превращения в нервную трубку на 4—7 неделях гестации наступает ее канализация. Затем на переднем конце нервной трубки появляются следующие друг за другом три расширения с полостями внутри (стадиявентральной индукции). Краниальный, расширенный конец нервной трубки дает начало закладке головного мозга, а вся остальная часть, расположенная в области шеи и туловища, превращается в спинной мозг. Спинной мозг формируется быстрее и начинает функционироватьзначительно раньше, чем головной мозг. Это свидетельствует о том, насколько велика его роль в процессе внутриутробного развития плода.
|
|
|
В последующем из вентральных отделов плащевого слоя возникаютпередние столбы, или рога серого вещества спинного мозга, а из дорсальных его отделов —задние рога.
Относительно быстрый рост и развитие передних рогов по сравнению с задними объясняется более ранней дифференцировкой и быстрым ростом двигательных нервных клеток спинного мозга. Превращение же двигательного нейробласта в нейрон характеризуется появлением в его цитоплазме нейрофибрилл и образованием отростков, сначала нейритов, а затемдендритов. Нейриты этих клеток, выходя из спинного мозга, образуют вентральные, или передние,корешки. А входящие в их состав двигательные нервные волокна очень рано вступают в связь с закладками скелетных мышц эмбриона.
В отличие от клеток передних рогов, отростки которых выходят за пределы спинного мозга, пучковые клетки задних рогов посылают свои нейриты в краевую зону нервной трубки. С наступлением миелинизации эта зона превращается в белое вещество спинного мозга. Известно, что первоначально стенка нервной трубки состоит из однородных нейроэктодермальных клеток-медуллобластов, которые усиленно размножаются путем кариокинеза и располагаются в окружности просвета нервной трубки наподобие ложно многорядно-го эпителия. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки: одни клетки становятся спонгиобластами и из них в последующем образуетсянейро-глия, другие превращаются в нейробласты, из которых возникнут будущиенейроны. Все эти клетки (медуллобласты и возникающие из них спонгиобласты и нейробласты) вначале располагаются в окружности просвета нервной трубки, создавая широкий эпендимный слой. По мере развития нейробласты и часть спонгиобластов выделяются из него в толщу трубки, давая начало среднему слою, носящему название плащевого или мантийного. В последующем из него образуетсясерое вещество спинного мозга.
|
|
|
Обсуждая проблемы нейроонтогенеза, следует иметь в виду насколько большую роль в нормальном развитии плода и его мозга играетвестибулярный анлизатор. Доказано, что он является высокопециализированным проприоцентивным анализатором, обеспечивающиманализ положения и перемещения тела плода в пространстве. В процессе онтогенеза он формируется и начинает функционировать раньше других (!) анализаторных систем. Так, уже на 7-ой неделе развития эмбриона начинается дифференцировка нейроэпителиальных и поддерживающих клеток ампулы, а на 12-ой неделе к ним подходят нервные волокна. На 14-ой неделе, ко времени появления первых движений плода, начинается миелинизация нервных волокон. У 20-недельных плодов миелинизируются волокна центральных отростков вестибулярных узлов, по которым импульсы поступают к ядрам вестибулярного нерва в продолговатом мозге Через 1 —2 недели миелинизируются волокна вестибуло-спинального тракта и становится возможным проведение нервного импульса от нервных клеток вестибулярных ядер к моторным клеткам передних рогов спинного мозга. Таким образом, задолго (!) до рождения морфологически формируются все звенья дуги вестибулярного рефлекса. Вестибулярный рецептор развивающегося плода очень легко реагирует на движения беременной женщины и способствует движению и перемещению плода в матке. При этом он посылает в мозг нервные импульсы, оказывающие стимулирующее действие на развивающуюся нервную систему (!). Согласно принципу рефлекторного развития, выдвинутому впервые Б.Н.Клосовским еще в 1954 г. (22), под влиянием этих импульсов созревают не только нервные клетки вестибулярного анализатора, но и связанные с ним клетки и проводящие пути спинного и среднего мозга, аксоны которых формируют двигательную часть рефлекторной дуги. Поэтому понятно, что повреждение вестибулярного рецептора во время внутриутробной жизни должно иметь следствием нарушение процессов развития мозга плода и новорожденного ребенка.
|
|
|
В процессе раннего нейроонтогенеза на 5—6 неделях гестации происходят и другие, чрезвычайно важные преобразования. В частности, закладывается передний мозг (прозенцефалон), в состав которого входят конечный мозг и межуточный мозг (диэнцефалон). Задний мозговой пузырь делится на мозжечк и продолговатый мозг. В результате у 5—6 недельного эмбриона головной мозг состоит уже из пяти мозговых пузырей, каждый из которых в процессе дальнейшего развития дает начало определенной части головного мозга (Рис. 1.1-1).
|
|
|
|
Рис. 1.1-1. Последовательные стадии развития мозговых пузырей у зародыша
А — стадия трех мозговых пузырей В — стадия пяти мозговых пузырей
Муе1епсерпа1оп, являющийся продолжением спинного мозга, превращается в продолговатый мозг. При этом центральный канал спинного мозга разворачивается и образует полость IV желудочка, имеющего форму ромба. Часть те1епсерпа1оп утолщается и дает начало пластине мозжечка, другая его часть, разрастаясь, образует закладку моста и ножек мозга.
Широкая полость среднего мозга постепенно сужается из-за утолщения вентральной и боковых его стенок и во второй половине эмбриональной жизни преобразуется в сильвиев водопровод, в который продолжается полость IV желудочка (Рис. 1.1-2).
Боковые стенки промежуточного мозга, разрастаясь, дают началозрительным буграм (таламус оптикус) иколенчатым телам. Интенсивный рост боковых стенок в высоту и ширину суживает полость промежуточного мозга и превращает ее в/// мозговой желудочек в виде узкой щели. Вентральный отдел основной пластинки формирует район,где будут располагаться важныевегетативные центры.
Интенсивный рост наблюдается на 2—3 месяце внутриутробной жизни, хотя впервые зачатки таламической области могут быть выявлены уже на 22—23 дни жизни. Далее зрительный бугор подразделяется на дорзальную и вентральную части. Дорзальная часть и формирует основную частьталамуса (33—36 дни). В это же время происходит закладка полосатоготела и других базальных ганглиев большого мозга (Рис. 1.1-3).
14
Рис. 1.1-2. Желудочковая система головного мозга и связь с субарахноидальным пространством
I — боковой желудочек с передним, задним и нижним рогом
III — третий желудочек, IV — четвертый желудочек,
1 — роландова борозда, 2 — монроево отверстие,
3 — сильвиев водопровод, 6 — отверстие Люшка, 7 — отверстие Мажанди.
Ганглиозный бугор к концу 2-го месяца жизни начинает прорастать пучками волоконвнутренней капсулы), соединяющими кору с расположенными ниже центрами. А зачаток полосатого тела подразделяется нахвостатое ядро и чечевицеобразное. С 6-ой недели гестации хвостатое ядро выступает в полость бокового желудочка. Внутренняя доляхвостатого ядра имеет белесоватую окраску и носит названиебледного шара глобус паллидум). Хвостатое ядро и подушка (путанем), вместе взятые, образуютполосатое тело. На 3-ем месяце кнаружи от чечевидного ядра появляется тонкая белая полоска — это зачаткивнутренней капсулы.
На стадии развития в 49—55 дней нисходящие волокна внутренней капсулы, проходя между диэнцефалон и телэнцефалон, проникают через бледный шар и делятся на две части: медиальную и латеральную, и мощными клеточными тканями соединяют закладки хвостатого ядра и скорлупы. Появляются проводящие пути, вступающие в зрительный бугор. От нижних отделов боковых стенок промежуточного мозга отходят стебельки глазных пузырей, прорастающие впоследствии волокнами н.оптикус и образующие неполный перекрест в области хиазмальной пластинки. Полость конечного мозга разделяется надвабоковых желудочка, они связаны между собой с полостью III желудочкаотверстием Монро.
15
Рис. 1.1 -3. Горизонтальный разрезчерез головноймозг
А — линия разреза В — расположение мозговых структур
Пузырьки полушарий интенсивно растут и покрывают в виде плаща все другие части мозга, которые в совокупности образуютствол мозга. При этом полушария разделяются на доли: лобную, затылочную и височную. Боковые желудочки увеличиваются в размерах и вдаются в эти доли в виде рогов — переднего, заднего и нижнего. В конце 2-го месяца в полостях второго и пятого мозговых пузырей появляются сосудистые сплетения, основная функция которых — вырабатывать спинномозговую жидкость.
На этих ранних стадиях развития эмбриона (2-й месяц) начинается и формирование коры головного мозга. Дорсальные отделы стенки полушарий, образовавшие так называемый плащ головного мозга, в дальнейшем служат основой для развития коры. Как известно, на ранних стадиях развития мозговые полушария имеют гладкую поверхность и тонкую стенку, состоящую из однородных эктодермальных клеток (медуллобластов). Эти клетки усиленно делятся кариокинезом и располагаются в несколько рядов, формируя единый эпендимный слой. Особенно часто митозы образуются во
16
внутреннем,перивентрикулярном слое стенки полушарий, который поэтому носит название матрицы.
Клетки эпендимной зоны дифференцируются в спонгиобласты и нейробласты. В конце 6-ой недели нейробласты начинают мигрировать из этой зоны к периферии, образуя плащевой или промежуточный слой. На его поверхности возникает тонкая краевая зона, куда проникают отростки спонгиобластов и нейробластов. К концу 2-го месяца нейробласты в стенке полушарий начинают мигрировать из плащевого слоя в лежащий выше краевой слой и образуют здесь корковую пластинку, представляющую собой закладку серого вещества коры полушарий головного мога.
Выделяют 3 волны миграции: первая на 6—7 неделе, вторая — на 8—10 неделе и значительно более мощная—на 13—14 неделе. Таким образом, развитие коры идет из глубины к поверхности и первые мигрирующие нейроны, формирующие затем глубокие слои коры, застают поле свободным. Нейроны, миграция которых происходит позднее, проникают сквозь слой уже имеющихся в коре нейронов. Такой способ миграции приводит к тому, что нейроны, первыми закончившие миграцию из вентрикулярной зоны, оказываются в глубине корковой пластинки и в дальнейшем образуют не первые, а VI и V слои коры. Нейроны, мигрировавшие позже, располагаются, над ними и формируют последовательно IV, III и II слои коры. Неравномерность роста разных слоев приводит к появлению ее складчатости.
Формирование мозжечка происходит несколько иначе, чем полушарий головного мозга. Это объясняется тем, что IV мозговой пузырь имеет более тонкие стенки, а сосудистые сплетения вырабатывают меньше ликвора. Первыми признаками мозжечка служат клеточные скопления в зоне у стенок IV желудочка. В течение 2-го месяца оба зачатка мозжечка быстро увеличиваются в объемен в виде валиков выступают в просвет IV желудочка. Позже оба эти утолщения сближаются и срастаются между собой, образуя поперечно расположенную пластинку мозжечка, средние части которой дают началочервячк , а боковые отделы превращаются в полушария мозжечка. В течение 6—7 недели в зачатке мозжечка выделяются три зоны или слоя. На внутренней его поверхности, обращенной в полость IV желудочка, образуется широкая эпендимная зона. В начале 3 месяца поверх этого слоя возникает новый, характерный лишь для развивающегося мозжечка (эмбриональный зернистый слой), принимающий активное участие в образовании коры мозжечка. Часть нейронов плащевого слоя участвуют в формировании ядер мозжечка и, в частности, зубчатого ядра. На 2-ом месяце утробной жизни начинается врастание сосудов в мозговое вещество, а на 3-ем месяце на основании мозга оформляется система кровеносных сосудоввелизиева круга.
Появившаяся на 3-ей неделе утробной жизни нервная система зародыша начинает интенсивно формироваться, и уже в начале 2-го месяца имеются зачатки всех отделов головного и спинного мозга. В первом триместре утробной жизни происходит дорзальная (пик 3—4 недели гестации) и вентральная (пик 5—6 недели гестации) индукция и частично нейрональная пролиферация (пик 2—4 месяц утробной жизни).
Действие вредных факторов (ионизирующая радиация, тератогенные воздействия и др.), а также реализация наследственных дефектов приводит к формированию грубых пороков развития головного мозга: анэнцефалии, энцефалоцеле, миеломенингоцеле и др.
17
Развитие центральной нервной системы во втором триместре беременности
Этот период развития характеризуется усиленным ростом и дифференци-ровкой всех частей головного и спинного мозга. Основными нейроонтогенети-ческими процессами являются:нейрональная пролиферация (временный пик 2—4 мес. гестации) имиграция (временной пик 3—5 мес. гестации).
Мозговые пузыри представляют собой замкнутые, сообщающиеся полости. Спинномозговая жидкость, поступающая в полость мозговых пузырей, вызывает их расширение и обуславливает водянку мозга, которая на этом этапе развития считается нормальной, физиологической/В!). На 4-ом месяце утробной жизни на боковой поверхности полушария появляетсясильвиева борозда, а на медиальной — теменно-затылочная и шпорные щели, бороздамозолистого тела и опоясывающая борозда. К концу 5-го месяца появляетсяцентральная (роландо-ва) борозда, начинает отграничиваться височная область, выделяются верхняя и нижняя подобласти. Происходит закладка первичных борозд в верхней теменной области (шпорная борозда). Начинается образование борозд затылочной доли, возникает прецентральная и постцентральная, а также верхняя, лобная борозды и позднее — височная. Над мозолистым телом образуется мозолистая борозда.
На 5—6 месяце утробного развития в стенке последнего мозгового пузыря (IV желудочек) образуется срединное отверстие Мажанди и два боковых отверстия Люшка. Через них спинномозговая жидкость начинает выходить на наружную поверхность мозга, расслаивая общую до этого мягко-паутинную оболочку (30)(Рис.1.1-4).
Рис. 1.1-4. Оболочки головного мозга
1 — кость черепа, 2 — твердая мозговая оболочка,
3 — паутинная мозговая оболочка, 4 — мягкая мозговая оболочка,
5 — мозг, 6 — эпидуральное пространство,
7 — субдуральное пространство, 8 — субарахноидальное пространство
18
Развитие коры мозга, начавшееся на 3-м месяце, продолжается. На 4-м месяце стенка гемисферы большого мозга становится более сложной по своему строению, в ней определяется 8 слоев. На 5-м месяце происходит изменение стенки полушарий: в ней остаются всего 2 слоя — кора и белое вещество. Различные участки коры отличаются друг от друга густотой расположения клеток и их количеством в каждом слое. Таким образом, появляются признаки разделения коры мозга на цитоархитектонические поля. В течение 6-го месяца в мозговой коре продолжается образование слоев. К этому времени их уже шесть. По густоте расположения и толщине коркового слоя выделяются отдельные поля и в первую очередь поле 17, где оканчиваются зрительные волокна.
Параллельно с развитием полушарий мозга и мозговой коры дифференцируются и другие структуры. В промежуточном мозге на 4-м месяце утробной жизни происходит закладка подушки зрительного бугра (31). На 5-м месяце из общей с подушкой зрительного бугра закладки обособляется наружное коленчатое тело, а на 6-м месяце — внутреннее коленчатое тело (нижнее, верхнее и боковое ядра). На 5-м месяце ганглиозный бугор почти исчезает, а клеточное строение стриату-ма уже напоминает таковое у взрослых, хотя клетки расположены значительно гуще. На 4-м месяце впервые отмечается начало клеточной дифференциации гипоталамуса. В супраоптическом, паравентрикулярном и туберомамиллярном ядрах клетки становятся более крупными (5х6 и 6х8 мк). У плода 6 лунных месяцев во всех ядрах гипоталамуса происходит увеличение клеток и начинают выявляться различия в клеточном составе разных гипоталамических ядер.
В среднем мозге на 4-м месяце намечается 7 слоев в переднем двухолмии, а на 6 месяце эти слои выражены четко.
В течение 4 — 5-го месяца происходит чрезвычайно быстрый рост поверхностных частей мозжечка, что способствует развитию большого количества извилин и борозд. На 4-м месяце Р1ззига рпта делит тело мозжечка поперек. В результате этого выделяются три основные части мозжечка: передняя, задняя и флоккуло-нодулярныедоли.
Очень важным на этом этапе развития являетсямиелинизация, которая начинается с 4-го месяца в спинном мозге и распространяется на продолговатый мозг (вестибулярная часть VIII нерва) и мозговой ствол (32).
На 6-м месяце утробной жизни у плода морфологически оформляютсяпериферические рецепторы вестибулярного нерва — полукружные каналы и мешочки. Они достигают размеров, свойственных взрослым людям.
В первой половине беременности в момент, когда общая масса плода составляет только 10—15% от ее величины к моменту рождения, масса головного мозга составляет около 25% от ее конечного показателя. К 20-неделе внутриутробной жизни формируется практически весь аксональный материал, необходимый для осуществления нервных передач. Около 30-й недели гестации масса мозга составляет 50% от ее максимальной величины. При этом в дифференциации клеток, ответственныхза нейротрансмиссию, начинается процесс формирования синаптических соединений. В области перивентрикулярного герминативного матрикса и субэпендимы активно осуществляется пролиферация клеток с образованием глиальных, эпендимальных клеток и клеточной массы, не связанной с аксонами.
N.8. Во втором триместре беременности мозг плода проходит стадию бурного роста и морфологического обособления структур. В этот период происходит пролиферация нейронов (45 день — 5 месяц) и клеточная миграция (5 месяц). В результате клеточного митоза наступает раз-
19
растение мозговых тканей и миграция клеток в определенные зоны мозга. Внешне мозг уже похож на мозг взрослого человека. Два полушария связаны между собой мозолистым телом. Хорошо выражены промежуточный и средний мозг, варолиев мост, мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной. Особенностью этого этапа развития является возникновение сообщения между внутренними полостями и наружной поверхностью мозга, морфологическая и функциональная зрелость вестибулярного аппарата, начинающийся процесс мие-линизации, появление цитоархитектонических полей коры, извилин и борозд. При воздействии вредных факторов на этом этапе развития могут формироваться такие аномалии мозга какпахигирия, полимикроги-рия, отсутствие мозолистого тела и целый ряд других аномалий, совместимых с жизнью (Рис. 1.1- 5 А, Б).
Коо^ о/ 11{епсе^1ш1оп НаЬепи1й1
Рис. 1.1-5. Внутренняя поверхность правого полушария головного мозга (А, Б) 20
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 398; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!