НЕРОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (АУТБРИДИНГ)

401

Скрещивание неродственных организмов называют аутбри-дингом. При этом могут скрещиваться организмы, принадлежа­щие к одной и той же породе или сорту (внутрипородное или внутрисортовое скрещивание), к разным породам или сортам

Генетика с основами селекции

(межпородное или межсортовое скрещивание) или к разным видам, родам (отдаленная гибридизация).

При скрещивании неродственных особей вредные рецессив­ные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии, перейдут в гетерозиготное состояние и не будут оказывать влияния на жизнеспособность гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скре­щивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто оказываются более жиз­неспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышен­ную плодовитость.

Неродственное скрещивание служит важным методом селек­ции и разведения. Путем этого скрещивания производят объеди­нение разных наследственных свойств в одном гибридном орга­низме. С его помощью комбинируют различные ценные при­знаки для создания новой породы или сорта. Так, например, для того чтобы повысить живой вес кур породы леггорн, их можно скрестить с другой породой, характеризующейся боль­шим живым весом, например с белым плимутроком. Гибридные куры первого поколения по весу будут занимать промежуточное положение и окажутся в среднем большего веса, чем леггорны. Но если их скрестить с такими же гибридными петухами, то во втором поколении произойдет расщепление на различные по весу особи. Породы еще не будет, но зато в этом поколении могут встретиться нужные нам сочетания признаков. Дело се­лекционеров— отобрать наиболее ценные генотипы.

Из сказанного следует, что при аутбридинге первое поколе­ние по сложным количественным признакам, как правило, будет промежуточным и более единообразным, чем второе поколение, так как в последнем происходит расщепление. И если в после­дующем не будут применены определенная система разведения и строгий отбор, то новой породы создать не удастся. То же самое относится к скрещиваниям разных сортов растений.

В каких же случаях применяют внутрипородное скрещива­ние, а когда прибегают к скрещиванию разных пород или сор­тов? Допустим, что необходимо повысить длину шерсти овец. Это можно сделать путем отбора и скрещивания наиболее длин­ношерстных животных внутри породы. Если выбрать таких овец не удается, то целесообразно скрестить короткошерстную по­роду с длинношерстной и в дальнейшем отобрать гибридов с нужной длиной шерсти.

Применяя аутбридинг, всегда следует помнить, что за счет комбинативной изменчивости появляются гибриды как с луч­шим, так и с худшим сочетанием признаков. Поэтому за скре­щиванием всегда должен следовать отбор нужных форм.

4. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

Понятие об отдаленной гибридизации. Отдаленной гибриди­зацией называют скрещивание форм, относящихся к разным ви­дам и родам.

При отдаленной гибридизации используются комбинации от­дельных генов и хромосом разных видов, а иногда (при полу­чении аллоплоидных гибридов) комбинации целых геномов (см. гл. 13), благодаря чему в отдельных случаях удается со­вмещать у гибридов свойства форм, далеких в систематическом и биологическом отношении.

Отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с трудом. Причины этого могут быть разные: несовпадение цик­лов размножения, неспособность одного вида животных вызвать половой рефлекс у другого вида, несовпадение строения поло­вого аппарата, гибель спермы в половых путях другого вида у животных, несовместимость пыльцевых трубок и тканей пе­стика у растений и т. д.

Методы преодоления нескрещиваемости. Для преодоления барьера нескрещиваемости растений И. В. Мичурин разработал несколько методов: предварительные прививки в целях вегета­тивного сближения тканей, метод посредника, опыление смесью пыльцы.

Предварительная прививка одного вида растений на другой, изменяя химический состав тканей, в том числе и генеративных органов, может способствовать скрещиваемости видов, так как в этом случае увеличивается вероятность прорастания пыльце­вых трубок в пестике материнского растения.

Например, Мичурин прививал черенки рябины в крону взрослого дерева груши. При цветении привоя пыльцу груши наносили на кастрированные цветки рябины и, наоборот, пыльцу рябины на цветки груши. Подобным методом удается получить гибриды между обычно не скрещивающимися видами.

Цель метода посредника состоит в том, чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов с помощью третьего вида. Ми­чурин намеревался создать персик, который мог бы выращи­ваться в средней полосе России. Для этого он попытался про­вести гибридизацию персика с холодоустойчивым монгольским миндалем бобовником, однако это не удалось. Тогда он скре­стил монгольский миндаль с полукультурным персиком Давида. Полученный гибрид был назван посредником. Затем гибридные растения скрещивались с персиком.

Смесь пыльцы разных разновидностей и видов растений также может способствовать скрещиваемости видов, поскольку пыльцевые трубки с различными генотипами могут взаимно стимулировать друг друга, создавая в пестике условия, благо­приятствующие росту трубок.

 

14*

403

Стерильность отдаленных гибридов. Существенным препят­ствием применению отдаленной гибридизации в селекции яв­ляется обычная для гибридов стерильность, которая может быть следствием несовместимости ядра и цитоплазмы и в ре­зультате этого нарушения митозов в процессе развития генера­тивных тканей, а также нарушения конъюгации хромосом в мейозе, результатом чего является образование гамет с не­сбалансированным набором хромосом.

Перспективным методом преодоления стерильности отдален­ных гибридов является получение амфидиплоидов (см. главы 13 и 32).

У отдаленных гибридов животных часто один пол бывает фертильным, а другой стерильным. Например, у гибридов яка (Phoephagus grunniens) с крупным рогатым скотом (Bos tau-rus) самки плодовиты, а самцы бесплодны. В этом случае можно применять возвратное скрещивание гибридных самок с одним из исходных видов.

Использование отдаленной гибридизации в селекции. Наи­большее значение отдаленная гибридизация получила в селек­ции растений, и прежде всего вегетативно размножаемых. Ее широко использовали многие селекционеры для выведения сор­тов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд таких ценных качеств, как морозостойкость, устойчивость к за­болеваниям и др. Вегетативное размножение отдаленного гиб­рида снимает проблему стерильности. Так, скрещивание диких, иммунных к вирусным заболеваниям видов сахарного трост­ника с культурными китайскими формами позволило в три раза повысить продукцию сахара. В практике широко используется межвидовая гибридизация картофеля, винограда и т. д.

Как правило, генотипы диких видов при скрещивании их с культурными формами привносят в гибриды первого поко­ления иммунность и устойчивость к различного рода заболева­ниям, суровым условиям жизни, подавляя при этом «культур­ные» признаки. Это объясняется, по-видимому, тем, что при­родные виды передают гибридам преимущественно гены дикого типа, которые в большинстве своем доминантны.

Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерно­вых культур А. А. и А. Л. Сапегины, Г. К- Мейстер, Н. В. Ци-цин, А. Р. Жебрак, В. Е. Писарев и другие советские генетики и селекционеры.

Отдаленная гибридизация у животных имела место уже в ранний период их одомашнивания. Для целей селекции в со­временных условиях к ней прибегают довольно редко, хотя при решении определенных селекционных задач она может иметь значение. Так, например, советскими генетиками Н. Н. Бута-риным, Б. Ф. Румянцевым и другими (под руководством Я- Я- Луса) в 30-х годах были начаты исследования по гибри-

404

дизации тонкорунных и грубошерстных овец с диким бараном архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным была создана тонкорунная порода архаро-меринос, приспособ­ленная к высокогорным пастбищным условиям. В США на основе скрещивания крупного рогатого скота с зебу была со­здана порода санта-гертруда с выдающимися мясными каче­ствами, приспособленная к пастбищному содержанию в засуш­ливых районах.

Отдаленная гибридизация применяется и в селекции микро­организмов. Например, гибрид двух видов дрожжей — Saccharo-myces cerevisiae и 5. carlsbergensis сочетает ферменты, гидро-лизующие сахара обоих видов. В силу этого он дает повышен­ный выход спирта из патоки. Этот гибридный штамм может неограниченно долго размножаться вегетативно, не давая рас­щепления.

5. ГЕТЕРОЗИС

Понятие о гетерозисе. В селекции животных и растений особое место занимает явление гибридной мощности, или гете­ розиса, которое заключается в следующем. При скрещивании разных видов, рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий гибриды Fi по ряду признаков и свойств ча­сто превосходят исходные родительские организмы. Скрещива­ние гибридов F_{ между собой ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях.

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до сих пор остается малоизученной. Первая попытка объяснить механизм этого явления и его значение в эволюции животных и растений принадлежала Ч. Дарвину. По мнению Дарвина, гетерозис является одной из причин биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное опло­дотворение поддерживается естественным отбором именно по­тому, что оно служит механизмом поддержания гибридной мощности.

Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей.

Межлинейные гибриды кукурузы. С начала нашего столетия на кукурузе стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями. При этом Г. Шел­лом было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта. В таблице 26 приведены опытные данные, показывающие низкую урожайность инбред­ных линий, значительное повышение урожайности в F\ и сни­жение ее в F₂ при самоопылении растений.

405

Сейчас посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы. Для получения гибридных семян сна­чала создают большое количество инбредных линий из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района. Инбредная линия создается в течение 5—7 лет путем самоопыления. При отборе линий оцениваются качества, кото­рые необходимо получить у будущего гибридного потомства. Значительная часть линий (около 99%) бракуется из-за тех или иных отрицательных свойств.

Таблица 26

Показатели мощности растений при разных типах скрещивания у кукурузы

 

Типы скрещивания	Средняя высота растений (в см)	Средняя урожайность зерна (в ц!га)
Fi (скрещивание иибредных ли­ ний) .................................................. •F2 (от самоопыления)..................	49,0 65,3 59,2	15,7 44,7 26,7

Создание инбредных линий — необходимый этап работы для получения гетерозисных форм. Особи в пределах линии имеют сходные генотипы и являются практически гомозиготными. По­этому скрещивание таких линий дает одинаковых по генотипу гетерозиготных гибридов.

Создав большое число инбредных линий, приступают к скре­щиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколе­ния оценивают по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масш­табах для производства гибридных семян. Чем больше создано ценных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств. Чтобы найти пару линий, дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса, необходимо проверить несколько тысяч гиб­ридных комбинаций.

При получении гибридных семян для производственных це­лей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эф­фект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и от­цовские формы. Для обеспечения опыления между ними разра­ботана схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности (см. гл. 10), что позволило значительно сократить затраты труда на удаление метелок с растений материнской линии. Так получают простые

межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод а принципе яв­ляется общим для семеноводства гибридов различных перекре­стноопыляющихся растений.

В настоящее время в практике Сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как за­траты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гиб­ридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис (рис. 147). Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гиб­ридов является важным этапом селекции. Лучшие результаты дает скрещивание линий, происходящих из различных сортов. Так, например, если один простой гибрид получен от скрещи­вания инбредных линий двух с©ртов — Лх£, а другой — ет скрещивания линий других сортов — CXD, то двойной гибрид (AxB)X(CxD) дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, проис­ходящих от линий одного сорта:

(А х А_г) X (А_% X А₃) или (В х В_г) X (В, X В₃) .

Все, что было сказано о получении гибридов у кукурузы, от­носится и к другим перекрестноопыляющимся растениям (лук, просо, свекла, томаты и др.). Аналогичным образом получают гибриды и у животных. В настоящее время в птицеводстве и в свиноводстве широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород.

Совершенно ясно, в большинстве случаев инбредные линии всегда будут иметь более низкие показатели, чем сорта. О на­личии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит не только исходные линии, но и сорта или породы, от которых произошли эти линии.

Проявление гетерозиса. Проявление гетерозиса у гибрида зависит также и от свойств цитоплазмы, в результате чего ре-ципрокные скрещивания дают разный эффект. Например, от скрещивания 9 лошадьX сГ осел получается высокогетерозис-ный гибрид мул — долговечный, выносливый и сильный. Реци-прокная комбинация дает лошака, у которого гетерозис пол­ностью отсутствует.

Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно. На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним призна­кам, на других —по другим. Так, в раннем возрасте у одного и того же гибрида может наблюдаться гетерозис в отношении скорости роста отдельных частей организма и повышенной устойчивости к заболеваниям, но его может не быть, например, в отношении устойчивости к неблагоприятной температуре. Ге­терозис по этому свойству может проявляться позднее.

 

406

407

Скрещидание линий

' крещидание простых гидридоб   А * В ЦМС ци /oS rfrf

С *D Фертильный UumS Rfrf

Двойной гибрид 147.

С цмс         Фертильная aums rf rf uum,N RfRf

А                    в

цмс         Фертильная

цит S rfrf        цит N_vrf rf

( А х В ) х ( С хду

Схема получения двойных гибридов кукурузы с использованием цитоплазма-тической мужской стерильности. Обозначения см. на рис. 78.

Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также факторы среды, в которых развивается гибридный орга­низм. Еще Ч. Дарвином было высказано предположение, что гетерозис у гибридов обусловлен более широкой нормой при­способительных реакций. Исследования последних лет показали, что у гибридов F_u в сравнении с инбредными линиями, большее число различных метаболитов, ростовых веществ и энзимов.

Возможные механизмы гетерозиса. В настоящее время имеются три гипотезы, пытающиеся объяснить возникновение гетерозиса: гетерозиготным состоянием по многим генам, взаи­модействием доминантных благоприятных генов, сверхдомини­рованием.

Как уже говорилось, при скрещивании гомозиготных инбред-ных линий гибриды первого поколения гетерозиготны по мно­гим генам. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Схематически это можно представить так: одна инбредная ли­ния в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена (ааВВ), а вторая — другого гена (AAbb). Каждая из этих рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет ка­кую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий aaBBxAAbb у гиб­рида объединяются доминантные аллели обоих генов (АаВЬ). Гибриды Fi проявят при этом по указанным генам не только гетерозис, но и единообразие. В Fi число особей с двумя доми­нантными генами в гетерозиготном состоянии (АаВЬ) будет лишь ⁴/i6, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает. Серьезным препятствием для этой гипотезы является тот факт, что далеко не все межли­нейные гетерозиготные гибриды проявляют гетерозис, т. е. гете-розиготность не всегда связана с гетерозисом.

Вторая гипотеза исходит из того факта, что доминантные аллели дикого типа чаще, чем рецессивные, оказывают благо­приятное действие. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Иначе говоря, эта гипотеза исходит из представления о простом сум­мировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием. И эта гипотеза вступает в противоречие с рядом фактов. Так, при инбридинге идет гомозиготизация. Следова­тельно, согласно этой гипотезе, следовало ожидать появления в результате инбридинга гетерозисных форм, имеющих набор доминантных генов в гомозиготном состоянии, однако это не имеет места.

Третья гипотеза исходит из того, что гетерозиготное состоя­ние аллелей имеет превосходство над гомозиготным (АА<Аа>

409

>аа). Здесь можно допустить, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает макси­мальное накопление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Ни одна из трех гипотез не может считаться единственно правильной. Вероятно, каждый из механизмов, предусматривае­мых этими гипотезами, играет роль в определении гибридной мощности.

Пути закрепления гетерозиса. Основной задачей использо­вания гетерозиса в селекции является закрепление его, т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида. Решение этой задачи мыслится в нескольких аспектах.

Прежде всего закрепление гетерозиса можно осуществить путем перевода гибридного организма с нормального полового размножения на апомиктическое (см. главы 3, § 5, и 5, § 7), что, по-видимому, возможно для некоторых растений. Исполь­зование диплоидного апомиксиса открывает большие перспек­тивы для сохранения любой самой сложной гетерозиготной си­стемы генов. В этом случае одно растение с выдающимися свой­ствами может дать начало сорту.

К тому же у вегетативно размножающихся растений поддер­жание ценных гибридных комбинаций, полученных половым пу­тем, осуществляется самим вегетативным размножением —че­ренками, прививками, клубнями и т. д. (см. гл. 5). Для любой культуры одно уникальное гибридное растений при переходе на вегетативное размножение может дать начало сорту с лю­бым количеством особей, сохраняющих свои ценные свойства в течение неограниченного числа поколений, как это имеет место у большинства сортов плодовых.

Возможно закрепление гетерозиса и путем перевода дипло­идного гибрида, проявляющего гетерозис, в полиплоидное со­стояние. В этом случае вероятность сохранения гетерозиготных комбинаций генов в ряду поколений значительно выше

(см. гл. 13).

У животных, для которых все эти пути закрепления гетеро­зиса исключены, используют переменное скрещивание, т. е. по­стоянное скрещивание гибридов попеременно с одной и другой исходной формой.

*

Знание закономерностей комбинативной изменчивости и ге­нетики популяций позволяет эффективно использовать в селек­ции различные методы скрещивания как для выведения пород и сортов, так и для получения высокожизнеспособных и продук­тивных гетерозисных гибридов.

Глава 34. НАСЛЕДУЕМОСТЬ

При изучении полимерии (гл. 7) обращалось внимание на то, что размах изменчивости таким образом определяемых признаков зависит от числа взаимодействующих генов. Кривая изменчивости полигенных признаков изображена на рисунке 45.

При изложении модификационной изменчивости была при­ведена типичная кривая распределения вариант (см. рис. 107). Если внимательно посмотреть на эти кривые, то видно их пол­ное сходство. А теперь представьте себе изменчивость какого-либо хозяйственно полезного признака в породе или сорте. Чем обус­ловлена полученная кривая распределения, сходная с только что приведенными? Наличием модификационной изменчивости у особей сходных генотипов или генотипическим разнообразием этих особей (если признак полигенен)?

Ответ на этот вопрос мог бы дать генетический анализ, но для его проведения надо иметь линии-тесторы, а их, к сожале­нию, нет ни для одного хозяйственно ценного признака. Един­ственным методом, позволяющим отличить генотипическую из­менчивость от фенотипической, является математический, с по­мощью которого изучается наследуемость признаков.

Под наследуемостью понимают прежде всего наследствен­ную обусловленность изменчивости изучаемого признака в по­пуляции, а под степенью наследуемости — ту "долю фенотипиче-ского разнообразия признака, которая обусловлена его генети­ческой гетерогенностью.

Наследуемость в широком смысле слова — это отношение генотипической изменчивости к фенотипической.

КОЭФФИЦИЕНТ НАСЛЕДУЕМОСТИ

Специальными математическими методами можно опреде­лить это отношение, т. е. рассчитать коэффициент наследуе­мости (/г²), который выражается в процентах от 1 до 100% или долях единицы (от 0 до 1,0).

/i²= 100% означает, что все наблюдаемое разнообразие осо­бей обусловлено различием их генотипов (генотипической из­менчивостью). /i² = 0% выражает наличие фенотипического раз­нообразия при полном сходстве генотипов различных особей, т. е. говорит о том, что имеет место модификационная измен­чивость. Промежуточные значения h² говорят о наличии в по­пуляции как генетической, так и фенотипической изменчивости.

411

Ниже приводятся значения коэффициента наследуемости (1г²), полученные разными авторами при анализе различных популяций сельскохозяйственных животных.

Широкая вариабильность коэффициента наследуемости для
некоторых признаков объясняется главным образом естествен­
ными различиями популяций
по этим признакам. Наследст-          Крупный рогатый скот

венная гетерогенность и гете- у_ДОй молока............... 0—67%

розиготность разных популя- Содержание жира в молоке 0—78%

ций (пород, стад) является ре- Плодовитость................................. 0—18%

зультатом предшествующей ис- ^{Живои вес при} Р°^жД^{еиии 2}б-72%
тории их разведения: степени              Овцы

и характера применявшегося Настриг шерсти......................... 30—60%

инбридинга,     формирования Живой вес при рождении 30—40%

структуры популяции и диф- Плодовитость............................. 10-20%

ференциации на линии, харак-              Свиньи

тера отбора и скрещивания Величина и форма окорока 60—70%

с другими популяциями. При- Плодовитость........... 10—40%

веденные данные дают лишь ^{Живой вес П}Р^И Рождении 0-10%
общее представление о сте-             Куры

пени наследуемости разных Яйценоскость.......... 11—35%

признаков. Более высокую на- Вес яйца...................... 30—70%

следуемость имеют морфоло- Живой вес............... 30—52%

гические признаки по сравне­нию с признаками, связанными с биологической приспособлен­ностью: плодовитостью и жизнеспособностью. Низкие коэффи­циенты наследуемости последних могут быть объяснены малой гетерогенностью популяции по генам, определяющим эти при­знаки, что, очевидно, выгодно эволюционно.

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 3878; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!