Раздел VII. Генетика популяций
И генетические основы эволюции
Схема, иллюстрирующая разложение популяции на чистые линии и недейственность отбора в них:
/ — сорт-популяция фасоли; 2 — образование чистых линий в результате отбора; 3 — воспроизводство чистых линий при самоопылении; 4 — недейственность отбора в чистых линиях.
Представление о генетике будет не полным, если не попытаться выяснить, какую роль играют закономерности наследственности и изменчивости в процессе эволюции организмов.
К настоящему времени систематики насчитывают около 1,5 млн. видов животных и около 400 тыс. видов растений. Очевидно, что возникновение вида и его сохранение осуществляется в соответствии с законами наследственности и изменчивости.
Ч. Дарвин впервые объяснил возникновение новых видов в процессе приспособления организмов к среде обитания путем естественного отбора. Он же определил три главных фактора эволюции, а именно: изменчивость, наследственность и отбор.
Взаимодействие и взаимосвязь факторов эволюции в ходе видообразования можно понять лишь на основе знания генетических закономерностей жизни популяции как организованной совокупности особей, являющейся основой жизни и эволюции видов.
12»
Глава 26. ПОПУЛЯЦИЯ
ПОПУЛЯЦИЯ И ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Популяция в системе вида. Вид можно рассматривать как исторически сложившуюся совокупность организмов, занимающих определенный ареал обитания и характеризующихся общностью происхождения, сходной системой приспособлений к условиям среды и воспроизведением в поколениях основных адаптивных черт и признаков. Организмы одного вида обладают характерными для данного вида фенотипом и генотипом.
|
|
|
Особи, составляющие вид, в отношении наследственных свойств не являются однородными. Каждый организм, обладая общими и характерными для вида чертами, имеет и свои индивидуальные генотипические особенности. Всю генетическую информацию вида, т. е. полный набор генов, сложившийся в процессе его эволюции, называют генофондом вида.
Вид состоит из отдельных популяций, которые представляют совокупность особей одного вида, характеризующихся общностью местообитания и приспособления к данным условиям жизни. Популяции складываются под влиянием условий существования на основе взаимодействия трех факторов эволюции: наследственности, изменчивости и отбора. Их образование является своеобразным способом «пригонки» вида к конкретным условиям обитания. Породы животных и сорта растений также являются популяциями, но созданными искусственным отбором.
Процессы формирования популяций и их динамики составляют микроэволюцию.
|
|
|
Зачинателями изучения генетической структуры популяций надо признать селекционеров, ибо для создания пород и сортов необходимо было не только подбирать определенные пары родителей для скрещивания, но и исследовать их потомство в ряду поколений. Однако научные основы генетического изучения популяций могли быть заложены только после открытия Г. Менделя, установившего количественные закономерности наследования.
Генетическая структура популяции самооплодотворяющихся организмов. Впервые специальное исследование структуры популяции, совместившее в себе генетические и статистические методы, было предпринято В. Иоганнсеном. Его классическая работа «О наследовании в популяциях и чистых линиях» опубликована в 1903 г.
340
Иоганнсен избрал объектом исследования популяции самоопылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произвести выделение чистых линий.
Анализу был подвергнут вее (размеры) семян фасоли (Phaseolus vulgaris), который определяется полигенно и в сильной степени подвержен влиянию факторов внешней среды. Поэтому для установления характера наследования этого признака необходимо было использование математических методов анализа (см. гл. 14). Иоганнсен провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Вес варьировал в пределах от: 150 до 750 мг. В дальнейшем семена весом 250—350 мг и 550—650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550—650 мг) и легкие (250—350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семена которых отличались по весу. Средний вес семян растений, выросших из тяжелых семян, составил 518,7 мг, а из легких — 443,4 мг. Этим было показано, что сорт-популяция фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. Схема разложения популяции самоопыляющихся растений на отдельные чистые линии приведена на рисунке на стр. 338.
|
|
|
На протяжении 6—7 поколений Иоганнсен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига веса семян. Изменчивость размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модифика-ционной. Популяция самоопыляющихся растений состоит из генотипически разнородных линий, так как растения такой популяции не скрещиваются между собой. В этом случае существование популяции основывается на естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды.
|
|
|
При самооплодотворении отдельный организм может быть зачинателем новой расы, подвида и вида, а также сорта или породы. Например, новый сорт пшеницы может быть выведен от одного зерна, отобранного из популяции. При вегетативном размножении (некоторые простейшие, грибы, водоросли и др.) объектом отбора в популяции являются отдельные клоны.
Структура популяции перекрестнооплодотворяющихся ор ганизмов. У перекрестнооплодотворяющихся организмов в природе популяция формируется путем свободного скрещивания особей с разными генотипами, т. е. на основе панмиксии. Для того чтобы вскрыть структуру панмиктической популяции, рассмотрим модельный опыт с искусственно созданной гибридной популяцией, поставленный американскими генетиками Д. Джонсом и Е. Истом. Они скрещивали две разновидности табака,
341
Таблица 18 различавшиеся по длине вен-
Результаты отбора чика (короткий и длинный).
(частота встречаемости растений) Растения первого поколения
по длине венчика у табака были скрещены между собой,
|
| Расщепление | |||
| Расщепление | в Z7, после | |||
| Длина | в f, в линиях | отбора | ||
| венчика |
| в линиях | ||
| (в мм) |
|
| ||
| А | В | А | в | |
| 34 | 3 | |||
| 37 | — | — | 6 | — |
| 40 | __ | __ | 48 | — |
| 43 | — | — | 90 | — |
| 46 | — | __ | 14 | ___ |
| 49 | — | — | — | — |
| 52 | 2 | 1 | __ | — |
| 55 | 4 | 5 | — | — |
| 58 | 2 | 16 | — | ___ |
| 61 | 24 | 23 | — | __ |
| 64 | 37 | 18 | — | __ |
| 67 | 31 | 62 | — | — |
| 70 | 38 | 37 | — | __ |
| 73 | 35 | 25 | — | 2 |
| 76 | 27 | 16 | — | 3 |
| 79 | 21 | 4 | __ | 8 |
| 82 | 5 | 2 | —. | 14 |
| 85 | 6 | 2 | — | 20 |
| 88 | 1 | — | __ | 25 |
| 91 | — | — | — | 25 |
| 94 | — | — | __ | 20 |
| 97 | — | — | 8 | |
а из второго поколения были взяты две линии Л и В со сходной изменчивостью по этому признаку (табл. 18). Длина венчика определяется полигенно, и поэтому в F2 она колеблется в пределах от 52 до 88 мм. Затем в потомстве взятых линий был произведен отбор на протяжении пяти поколений: в линии Л— на короткий, в линии В — на длинный венчик. В каждом поколении внутри обеих линий скрещивали отобранные формы: в линии Л — с коротким венчиком, в линии В — с длинным. Как видно, уже в пятом поколении линии Л и б настолько различались между собой, что максимальная длина венчика в линии Л была меньше минимальной длины в линии В, т. е. между ними не было захождения (трансгрессии). Следовательно, путем отбора и скрещивания отбираемых форм удается создать линии с иным выражением признака, чем у исходной популяции, что свидетельствует о ее гетерогенности. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку. В природе же естественный отбор осуществляется по многим признакам. Он либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.
2. НАСЛЕДОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИИ
Равновесие в панмиктической популяции. Поскольку в пан-миктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типов
342
гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей, гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.
Представим, что в какой-то популяции число форм, гомозиготных по разным аллелям одного гена, т. е. форм АА и аа, одинаково. Такая панмиктическая популяция будет производить равное число мужских и женских гамет с генами Ana. Если особи — носители данных генов свободно скрещиваются между собой, то встреча гамет при оплодотворении является случайным событием, в результате чего возможны комбинации:
| 9 \\ | 0,5Л | 0,5а |
| 0,5/1 0,5а | 0,25АА 0,25,4а | 0,25Ла 0,25аа |
Нетрудно заметить, что в данном поколении (F\) доминантные гомозиготы АА будут возникать с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и гомозиготы по рецессивной аллели аа — 0,25. В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных типов гамет частота их с доминантной аллелью Л будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот ЛЛ +0,25 от гетерозигот Аа). Частота гамет с рецессивной аллелью а составит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа). Поэтому относительная частота образования разных генотипов при свободном скрещивании в популяции вновь будет 0.25ЛЛ : 0,50Ла : 0,25аа. В каждом поколении относительная частота гамет с доминантной и рецессивной аллелями гена сохраняется на одном уровне: 0,5ЛиО,5а.
Однако популяция в огромном большинстве случаев состоит из разного числа гомозигот АА и аа: одних может быть больше, чем других. Разберем следующий пример. У ржи (Secale cereale) известна пара аллелей: А — опушенный стебель, а — неопушенный. Допустим, что в какой-то популяции ржи опушенных растений оказалось в 4 раза больше, чем неопушенных (4ЛЛ:1аа). В такой популяции соотношение гамет будет уже не 0,5Л : 0,5а, но 0,8Л : 0,2а. При условии случайности скрещиваний в потомстве получится следующее расщепление:
| 9 \\ | 0,8А | 0,2а |
| 0,8Л 0,2а | 0,64,44 0,16Аа | 0,16Ла 0,04аа |
Таким образом, из каждых 100 растений в среднем 96 будут опушенными (64 гомозиготных и 32 гетерозиготных) и лишь 4 — неопушенными.
| 343 |
Что же можно ожидать в следующем поколении? Гаметы с аллелью а будут
возникать с частотой 0,20 (0,04 от гомозигот аа + ОЛб от гетс-розигот Аа). Гаметы с аллелью А будут образовываться с частотой 0,80,(0,64 от АА + 0,16 от Аа). Отсюда следует, что в указанной популяции с другим соотношением генов также поддерживается в ряду поколений одно и то же соотношение частот генов (0,2а:0,8А). В силу этого опушенных растений будет постоянно 96%, неопушенных — 4%.
Закон Гарди—Вайнберга. В 1908 г. математик Г. Гарди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии, независимо друг от друга, предложили формулу, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции. Она получила название формулы Гарди — Вайнберга. Ученые исходили из того, что при определенных условиях, не изменяющих частоту аллелей, популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждой аллели имеют тенденцию оставаться постоянными в ряду поколений.
Если частоту встречаемости одной из аллелей в гаметах, допустим А, обозначить через q, тогда частота другой аллели q будет 1—q. Отсюда в потомстве будут следующие отношения:
| ¥ \\ | QA | (1-9)0 |
| ял (1-9) а | q*AA q(l—q)Aa | q(\ — q)Aa (1 — qy-aa |
Произведя суммирование этих данных, получим формулу Гарди—Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:
q2AA :2q(\ ^-q) Aa:( 1 — q)2aa.
Нетрудно заметить, что это выражение представляет формулу бинома Ньютона: [qA+ (1 —q)a]2.
Указанная формула позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Зная частоту распространения в популяции рецессивной аллели, проявляющейся в фенотипе в гомозиготном состоянии, легко рассчитать частоту не только рецессивной, но и доминантной аллели в данной популяции. Например, в популяции,крупного рогатого скота обнаружено, что пегие животные встречаются с частотой 64%, или 9,64, а красные —с частотой 36%, или 0,36. Красная окраска определяется доминантным геном A, nerotTb — его рецессивной аллелью а.
344
Поскольку частота встречаемости генотипов аа составляет в этом случае (1—-д)2===0,64, то частота встречаемости аллели
а будет равна ]/(1 — qf = ]Л),64 = 0,8.
Отсюда, согласно той же формуле, определяется частота доминантной аллели A: q— 1—0,8 = 0,2.
Частота гомозиготных доминантных генотипов АА в популяции составит <72 = 0,22=0,04, или 4%.
Исходя из частоты гомозиготных рецессивных и доминантных генотипов, можно определить частоту гетерозиготных генотипов в популяции, подставляя найденные частоты:
2(/(1— ?) = 2-0,2(1—0,2) = 0,32, или 32%.
Следовательно, на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Формула Гарди — Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях: если учитывается одна пара аутосомных генов; спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершается случайно; мутации от доминантной аллели к рецессивной и обратно происходят настолько редко, что ими можно пренебречь; обследуемая популяция достаточно многочисленна; особи разных генотипов имеют одинаковую жизнеспособность, плодовитость и не подвергаются отбору. Очевидно, что в природных популяциях эти условия далеко не всегда осуществляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди — Вайнберга. Несмотря на это, данное в формуле выражение генетических отношений способствует пониманию отдельных генетических явлений, имеющих место в популяции свободно скрещивающихся организмов.
Знание частоты распространения некоторых признаков в человеческом обществе позволяет рассчитывать частоту генов, например частоту аллелей групп крови и др. Зная распространение той или иной полезной для селекции мутации в определенном районе, можно рассчитать вероятность встречаемости ее в гомо- и гетерозиготном состоянии, что необходимо для выбора методов селекции. Изучение распространения генов в популяции позволяет следить за накоплением в ней вредных (летальных) мутаций, что особенно важно учитывать при повышении фона радиации, а также при применении различных препаратов в корме для животных и химических удобрений для растений.
Динамика популяции самооплодотворяющихся организмов. Естественно, что к популяциям самооплодотворяющихся организмов формула Гарди — Вайнберга неприменима. Генетическая сущность самооплодотворения (самоопыления) или родственного скрещивания {инбридинга) сводится к процессу разложения популяции на линии с различными генотипами. При
345
этом гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние.
Например, при самооплодотворении гетероаиготы Аа в потомстве будет расщепление \АА :2Аа: \аа, или в процентном отношении 2ЪАА : 50Аа и 2Ъаа. Если в ряду последующих поколений будет также осуществляться самооплодотворение или
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 515; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!