РОЛЬ УСЛОВИЙ СРЕДЫ В ОПРЕДЕЛЕНИИ ПОЛА
Следует специально рассмотреть вопрос о роли условий среды в определении пола. Можно выделить три группы организмов. К первой группе относится большинство известных раздельнополых организмов, у которых условия среды не контролируют пол особи. Пол определяется только генетическим механизмом.
У немногочисленных морских беспозвоночных, например у червя Bonellia viridis, внешняя среда определяет пол особи. Самки червя крупные, самцы микроскопических размеров, паразитируют в матке самки. Индифферентные в половом отношении личинки могут прикрепиться к хоботку самки и в этом случае превратятся в самцов, а могут вести свободный образ жизни и превратиться в самок. Если поселившуюся в хоботке самки личинку изолировать и выращивать отдельно, то она становится интерсексом. Очевидно, такой способ определения пола, когда
298
299
гены, определяющие мужской и женский пол, находятся в состоянии равновесия и условия среды сдвигают баланс в сторону преобладания одного или другого пола, является наиболее выгодным для этого вида, обеспечивая наибольшую вероятность оставления потомства. Эволюционно этот способ, вероятно, самый примитивный.
Наиболее древний тип определения пола, сохранившийся у обоеполых растений (гермафродитных или раздельнополых, но однодомных) и у гермафродитных животных,—это определение в ходе онтогенетической дифференцировки. Вопрос о том, почему происходит дифференцировка наследственно идентичной ткани то в сторону мужского, то в сторону женского пола в пределах одного организма, частный вариант общего вопроса о причинах дифференцировки тканей и органов в онтогенезе (см. раздел VI).
|
|
|
От определения пола следует отличать процесс становления половых признаков в онтогенезе, который получил название дифференциации пола (см. гл. 19).
* *
*
Подводя итоги, можно сказать, что на всех уровнях организации живой природы организмы являются генетически бисексуальными, т. е. имеют две возможности развития, и определение пола — результат баланса генов, механизм поддержания которого может быть разным. Наиболее широко распространена саморегулирующаяся система половых хромосом.
Глава 19 ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
И ПЕРЕОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА
Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма, определяется генотипом и факторами внешней среды.
Так как организмы генетически бисексуальны, процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная основа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т. е. переопределять пол в онтогенезе.
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛА
|
|
|
Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий: формирование воспроизводительной системы, а также физиологического и биохимического механизмов, обеспечивающих скрещивание.
Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они состоят из внешнего слоя — кортекса (cortex), из которого в процессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя — медуллы (medulla), из которого развиваются мужские гаметы (рис. 122).
| Медулла Кортвкс |
В ходе дифференциации пола идет развитие одного из слоев гонады и подавление другого. У мужского пола быстрее развивается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в семенники. У женского пола ускоряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется формирование медуллярного слоя и гонады превращаются в яичники. В соответствии с этими преобразованиями дифференцируются и половые пути, которые тоже закладываются одинаковыми у особей обоих полов.
Процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются
122.
|
|
|
| Яичник |
| Семенник |
Схема дифференциации гонад в онтогенезе.
3,01
не только эндокринными железами, но кортикальным и медуллярным слоями полового зачатка, а в последующем — и половыми железами. Эти вещества отличаются по характеру своего действия и по времени их выработки. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» — медулларин, у женского — кортикальный гормон.
Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вторичных половых признаков, также идет под влиянием различных гормонов. Уровень гормональной секреции контролируется генами, точнее, их балансом. Преобладание генов, определяющих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов — к развитию женского пола. Смена активности гормональной секреции то одного, то другого пола в онтогенезе приводит к развитию интерсексуальных форм.
На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывают растительные гормоны — ауксины.
2. ПЕРЕОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.
|
|
|
У млекопитающих при развитии разнополых близнецов иногда происходит изменение пола одного из них в эмбриогенезе. Так, у разнополых двоен крупного рогатого скота бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интер-сексами. Такие животные были названы фримартинами; они, как правило, бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, чем яичники. Этот пример не единичен. Известны и другие случаи переопределения пола в онтогенезе особи без специального воздействия.
Однако в последние годы все больше привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. В опыт были взяты медаки (Oryzias lati-pes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в У-хромосоме, а его рецессивная аллель г — в 'Х-хромосоме.
8 этом случае самцы (ХГУЯ) всегда будут красными, а самки,
имеющие генотип XrXR, — белыми. Автор проверил наследо
вание этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание
9 ХГХГХ <? ХГУН неизменно давало белых самок и красных
самцов .(рис. 123).
4 В опыте выклюнувшиеся, еще не дифференцированнее в половом отношении мальки получали в корме в течение 8 месяцев
М
добавку женского полового гормона (эстрона илистилбестрола). В результате оказалось, что все рыбки (белые и красные) по фенотипу были самками, с нормальными яичниками и с женскими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами. Анализ показал, что красные самки были генотипическими самцами. Скрещивание таких самок с нормальными самцами 9 ХГУНХ <? ХГУВ давало расщепление по полу не 1:1, а 19 {ХГХГ) : 3 <? (2ХГУВ и 1 УЯУЙ).
Наличие самцов УНУН доказывается результатами скрещивания (см. рис. 123). При действии мужского гормона (метилтес-тостерона) белые рыбки, т. е. рыбки с генотипом самки — ХГХГ становятся самцами. При скрещивании их с нормальными самками (ХГХГ) в потомстве получаются только самки.
Этот пример не единичен. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), многих рыб и ряда других животных. Аналогичные данные получены и на растениях.
Следует заметить, что неизменность генотипа у особей с переопределенным полом, так же как и у их потомства, является хорошей иллюстрацией ошибочности концепции «наследования благоприобретенных признаков» (см. гл. 25). Однако переопределение пола в онтогенезе не всегда удается. В 1956 г. в США появилось сообщение о том, что обработка эстрогенами куриных яиц до инкубации вызывает полное превращение мужского пола в женский. Нет необходимости говорить, насколько это практически выгодно. Поэтому за границей и у нас в стране была проведена проверка возможности такого переопределения с генетической маркировкой половых хромосом. Опыты показали, что обработка женским половым гормоном (диэтилстилбестролом) яиц до инкубации действительно превращает мужской пол в женский, но только на короткий период. При дальнейшем развитии генотип брал верх, и у. таких цыплят наблюдалась полная реверсия к мужскому полу.
* *
*
Итак, генетическая бисексуальность организмов дает возможность изменения дифференцировки пола в онтогенезе, т. е. переопределения пола особи.
Глава 20. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ И ПРОБЛЕМА ЕГО РЕГУЛЯЦИИ
Как уже было сказано, существует генетический механизм определения пола, который обеспечивает соотношение 1:1.
Генетически определенное соотношение полов называют первичным соотношением. Однако в процессе развития вследствие неравной жизнеспособности мужских и женских зигот, переопределения пола и других причин соотношение полов может изменяться. Измененное соотношение, вызванное различными факторами в процессе индивидуального развития, называют вторичным соотношением полов. Чаще всего вторичное соотношение полов сдвигается в сторону преобладания самок, что объясняется меньшей жизнеспособностью особей мужского пола.
Известно, что у человека на 100 новорожденных девочек приходится 106 мальчиков. По данным статистики ряда стран, соотношение по полу в детском возрасте составляет 103 мальчика на 100 девочек, а в юношеском уже 100: 100. К 50-лет-нему возрасту на 100 женщин приходится 85 мужчин, а к 85-летнему — всего 50 мужчин.
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 566; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!