Полиплоидия клеток в культуре кожи мыши

⇐ ПредыдущаяСтр 37 из 45Следующая ⇒

Генерация

клеток (пассажи)

Количество клеток (в %) с набором хромосом

~2п

~4п

~8п

~16п

1-я 9-я 19-Я

65 29 0

31 58 90

4 11 7

0 2 3

Гормоны оказывают стимулирующее влияние на митотическую активность и регулируют активность генов. Предполагают, что стероидные гормоны снимают эффект репрессора, контролирующего синтез и-РНК, в результате последний выходит из-под контроля гена-регулятора и таким образом изменяется направление синтеза специфических белков (см. гл. 22).

Системный контроль генетических процессов может осуществляться как на клеточном, так и на организменном уровне.

В этой области еще много неизвестного, но, изучая влияние специфических агентов на синтез белков в одиночной клетке и клетке в системе целостного организма, можно найти новые подходы к анализу функционирования гена.

* *

Итак, в ходе онтогенеза наблюдается дискретность, проявляющаяся в наличии стадий и критических периодов развития, во время которых идут интенсивные процессы дифференцировки и морфогенеза. В онтогенезе осуществляется системный (орга-низменный) контроль реализации генотипа.

Глава 25 ПРОБЛЕМА НАСЛЕДОВАНИЯ

ПРИОБРЕТЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

Как уже говорилось, в ходе онтогенеза могут происходить фенотипические изменения, адекватные действующему фактору среды (увеличение количества эритроцитов в крови животных при гипоксии, увеличение высоты растений, выросших в тени, и т. п.). Возможно ли при этом такое же адекватное изменение генотипа? В генетике эта проблема носит название проблемы наследования приобретенных изменений. Изучать ее можно разными методами.

АНАЛИЗ ПОТОМСТВА ОСОБИ

С ПЕРЕОПРЕДЕЛЕННЫМ ПОЛОМ

Один из них — анализ потомства организмов, изменивших фенотип под влиянием каких-либо внешних факторов. Например, переопределение пола в онтогенезе у рыб под влиянием половых гормонов (гл. 19) является адекватным фенотипиче-ским изменением. Анализ потомства от особи с переопределенным полом свидетельствует о том, что изменение фенотипа не вызвало соответствующих изменений генотипа, т. е. приобретенное изменение пола не унаследовалось. Далее, в главе 14 описывалась окраска цветка у примулы, меняющаяся под влиянием температуры. И здесь при изменении фенотипа генотип остается неизменным.

АНАЛИЗ ПРИВИВОЧНЫХ ГИБРИДОВ

Другим методом изучения проблемы наследования приобретенных изменений являются прививка («вегетативная гибридизация») у растений. И. В. Мичурин на основании многолетних исследований показал, что в результате прививок могут изменяться свойства и признаки привоя и подвоя. Он выяснил условия и разработал методы, при которых наилучшим образом получаются измененные формы, или, как их называют, прививочные гибриды: привой должен быть моложе подвоя, рядом с привоем необходимо оставлять побеги подвоя для большего влияния последнего на первый, а часть листьев привоя следует удалять.

Мичурин изменял доминирование у полового гибрида путем прививки его в крону одного из родителей (см. гл. 5).

Очевидно, в этих случаях речь идет не об изменении наследственности, а об изменении проявления наследственных свойств в онтогенезе. Только путем скрещивания можно

335

убедиться, произошло ли при этом адекватное изменение генов. Но так как плодовые деревья — многолетние растения и имеют, как правило, сложное гибридное происхождение, данный путь проверки для них затруднен.

На других растениях такая проверка была сделана. Например, С. Я. Краевой производил прививки табака (Nicotiana tabacum), синтезирующего никотин, на махорку (N. glauca), вырабатывающую анабазин. Никотин переходит из подвоя в привой, но при семенном размножении привоя эти изменения исчезают, т. с. не наследуются. Как можно представить себе механизм взаимовлияния привоя и подвоя? Прежде всего возможно проникновение из подвоя в привой и обратно соков, содержащих те или иные вещества (как в приведенном примере никотин). Естественно, что такого рода изменения не могут унаследо-ваться, так как молекулы никотина не способны к саморепродукции и потому утрачиваются при делении клеток.

Очевидно, рибосомы и возможно другие очень мелкие структурные элементы цитоплазмы, способные к саморепродукции, могут диффундировать через клеточные оболочки. Этим путем может устанавливаться материальная связь между клетками. Таким образом, не исключено предположение, что при прививках возможны цитоплазматические изменения, которые могут наследоваться при семенном размножении по типу длительных модификаций.

В случае прививок у растений возникают комбинированные организмы с тканями разного происхождения. Иногда при этом различные ткани объединяются в одной точке роста, тогда возникают растения-химеры. В химерных организмах клетки разных растений могут быть смешаны. Нельзя ли предположить, что между клетками разных генотипов в химерной ткани может происходить процесс, аналогичный трансформации?

3. ТРАНСФОРМАЦИЯ И ГИБРИДИЗАЦИЯ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК

Недавно получены факты, свидетельствующие о том, что в соматических клетках может происходить трансформация. Так, если культуру клеток человека или животного-реципиента с нормальным генотипом подвергать воздействию ДНК, взятой от донора, обладающего мутантным генотипом, то часть клеток реципиента приобретает свойства донора. Возможно, что эти процессы могут происходить и в организме.

Изучение соматических клеток в культуре тканей свидетельствует также о том, что между ними может идти своеобразная гибридизация. Рассмотрим это на конкретном примере. Б. Эфрусси использовал клетки двух линий мышей: «высокораковой», т. е. дающей высокий процент заболеваний раком при

336

прививке опухоли, и «низкораковой», т. е. дающей небольшой процент раковых опухолей. Обе эти линии имели кариотип, близкий к диплоидному, но с различной модальной характеристикой (55 и 57 хромосом). Клетки этих линий смешивали и инкубировали в течение 2,5 месяца, после чего в культуре были обнаружены гибридные клетки. Анализ количества и морфологии хромосом гибридных клеток свидетельствует о том, что при совместной инкубации произошло слияние клеток двух линий (рис. 129). Такие гибридные клетки совмещают не только хромосомы, но и наследственные свойства смешиваемых линий, в частности способность вызывать при прививке злокачественные опухоли у животных. Пока нельзя сказать, происходит ли подобная гибридизация клеток в тканях организма.

Если явления типа трансформации и гибридизации клеток могут иметь место между тканями привоя и подвоя, то тогда, очевидно, можно ожидать унаследования изменений, приобретенных компонентами прививки. Однако и трансформация, и гибридизация клеток происходят чрезвычайно редко, с частотой Ю^-5-—10~⁶. Кроме того, уловить эти изменения при половом размножении привоя можно лишь при условии, если измененная соматическая клетка даст после ряда делений половую. В силу этого вероятность унаследования становится еще меньше. Отсюда ясно, почему в многочисленных исследованиях по вегетативной гибридизации полученные фенотипические изменения компонентов прививки исчезают при половом размножении.

* *

Происходящие в онтогенезе фенотипические изменения адекватны действующему фактору среды, однако они не сопровождаются адекватным изменением генотипа.

Генетика с основами селекции

OOQOOOOOO

f I

* ^Q i

Q§§ib OQOOQ

oqogiqQQ CD CD CD CiGDGD CD о QQOQQ G3 CS> О Q QQQQQQQ

(

QQQOQQQ QQQQQQQ

о QQOOQOQQpOOQQOOQ