НАСЛЕДСТВЕННАЯ НОРМА РЕАКЦИИ. УПРАВЛЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОМ

Норма реакции. Генотип определяет последовательность и время синтеза различных веществ, направление и скорость про­текания биохимических реакций, которые в порядке цепного процесса реализуются в тот или иной признак или свойство организма.

Однако известно, что как клетки, так и организм обладают способностью приспосабливаться к меняющимся факторам среды. Вследствие этого реализация генотипа изменчива и про­текает приспособительно к конкретным факторам среды. Свой­ство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся усло­вий среды называют нормой реакции (см. гл. 14). Изучение нормы реакции и характера действия различных факторов среды на реализацию определенных генотипов раскрывает возможность управления онтогенезом, и в частности продуктив­ностью животных и растений, в довольно широких пределах.

Управление онтогенезом. Мощным средством управления ростом и развитием животных являются витамины. Роль вита­минов в жизнедеятельности организма огромна. В качестве примера действия витаминов на продуктивность животных рас­смотрим влияние витаминов группы В. Необходимость дачи в корме сельскохозяйственным животным этих витаминов опре­деляется строением их пищеварительной системы. Животные с многокамерным желудком (жвачные) благодаря деятельности микроорганизмов, синтезирующих витамины комплекса В, не нуждаются в них. Животным с однокамерным желудком (свиньи, куры и др.) они необходимы. Следовательно, жвачные не подвержены В-авитаминозу, а у других животных он встре-

322

чается. Рассмотрим данные по плодовитости свиноматок со сходными генотипами, которые в супоросный период содержа­лись на разных рационах: с добавкой в рацион витамина Bi₂ и без добавки. Недостаток витамина В₁₂ оказал сильное влия­ние на плодовитость, снизив ее с 14,0 до 7,6 поросят и одновре­менно понизил жизнеспособность приплода. Несмотря на разницу в плодовитости свиней, число овулировавших яйцекле­ток у них было одинаковым, следовательно, недостаток вита­мина В₁₂ вызывает гибель части зародышей.

Огромное влияние витаминов группы В на жизненные про­цессы объясняется тем, что они включаются в ферментные си­стемы в виде коферментов. Последние принимают активное участие в обменных процессах и в синтезе белков, жиров и дру­гих веществ.

Другим средством воздействия на онтогенез животных сле­дует признать применение эндокринных препаратов, влияющих на рост, половую функцию и продуктивность. Генотипом опре­деляется характер деятельности эндокринных желез, функцио­нальная взаимосвязь между ними и деятельность других си­стем организма.

Изучение гормонов гипофиза раскрыло их огромное влияние на различные функции организма, в том числе на деятель­ность желез внутренней секреции. Гормоны гипофиза влияют на рост организма, на белковый, углеводный и жировой обмен. Так, искусственное разведение рыб, необходимость которого особенно возросла со строительством гидростанций, тормози­лось трудностями получения икры для инкубации на рыбовод­ных заводах. Н. Л. Гербильский с сотрудниками разработали метод гипофизарных инъекций, позволяющий вызвать в нужное время ускорение созревания половых продуктов у ценных про­мысловых рыб (осетровые и др.). В момент, когда эти рыбы входят в реки для размножения, икра и молоки у них еще незрелые. Лишь после длительной миграции по реке к месту нереста происходит их естественное созревание. С помощью инъекции экстракта гипофиза, содержащего гонадотропный гор­мон, рыбам, выловленным в устье реки, процесс созревания удается ускорить и через несколько часов получить зрелые поло­вые продукты. Аналогичным образом М. М. Завадовским была разработана методика гормональной стимуляции многоплодия у овец.

Из описанных фактов вытекает, что генотип не является фатальным для фенотипа. Условиями среды в онтогенезе можно изменять характер развития.

2. ЭКСПРЕССИВНОСТЬ И ПЕНЕТРАНТНОСТЬ

Один и тот же мутантный ген может проявлять свой эффект различным образом у разных организмов. Это обусловлено ге­нотипом и условиями внешней среды, в которых протекает онто­генез.

Фенотипическое проявление гена, т. е. степень выражен­ности признака, может варьировать. Это явление называется

127. Влияние гиббереллиновой кислоты на рост кукурузы: / — нормальное растение; 2 — то же, но обработанное гиббг-реллиновой кислотой; 3 — карли­ковое растение; 4 — то же, ио об­работанное гиббереллиновой ки­слотой.

экспрессивностью. Например, у кур встречается рецессивная мутация «дрожание». Среди цыплят, гомози­готных по этой мутации, можно встре­тить таких, у которых дрожание едва заметно или, наоборот, выражено очень сильно. В то же время этот признак, проявляясь у одних, может полностью отсутствовать у других гомозиготных по этому гену особей. Это явление было на­звано пенетрантностью. Пенетрантность измеряется процентом особей, имеющих мутантный фенотип, в популяции, состоящей из организмов, гомозиготных по данному мутантному гену. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляется у каждой особи; при неполной пенетрантности ген проявляет свой фенотипический эффект не у всех особей. Например, пе­нетрантность гена «дрожания» —30—40%.

Экспрессивность и пенетрантность обусловлены взаимодей­ствием генов в генотипе и различной реакцией последнего на

факторы внешней среды. Экспрессивность и пенетрантность отражают гетерогенность популяций не по основному гену, опре­деляющему конкретный признак, а по генам-модификато­рам, усиливающим или ослабляющим эффект основного гена (см. гл. 7).

В то же время оба эти явления могут зависеть и от условий развития. Например, у морских свинок пенетрантность мута­ции многопалости значительно выше в потомстве молодых мате­рей, нежели старых. Примером зависимости экспрессивности гена от факторов внешней среды может служить мутация кар­ликовости у кукурузы. Известно, что для нормального роста растения необходимы ростовые вещества ауксины. У карлико­вой формы ауксин вырабатывается нормально, но тормозится образование фермента, который окисляет ауксин, вследствие чего понижена его активность. Это и приводит к торможению роста растений. Если па такое растение воздействовать гиббе­реллиновой кислотой, то оно ускоряет рост и становится по фе­нотипу неотличимым от нормального (рис. 127). Добавка гиббе­реллиновой кислоты как бы восполняет то, что должна была бы произвести доминантная аллель гена карликовости. Таким образом, зная механизм действия мутантного гена, можно испра­влять и нормализовать вызываемые им дефекты.

3. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Свойством приспосабливаться обладает все живое. В про­цессе приспособления изменяются функциональные свойства как клетки, так и организма. Генотип, сложившийся под контролем естественного отбора, определяет наследственную приспособ­ленность организма к условиям внешней среды, в которой обычно осуществляется его онтогенез. Но так как факторы внешней среды разнообразны и изменчивы, то в процессе эво­люции отбор создает специальные механизмы индивидуального приспособления.

Способность организма приспосабливаться в индивидуаль­ном развитии к меняющимся условиям окружающей его среды называется онтогенетической адаптацией. Организм может адап­тироваться как к постоянно действующим в течение онтоге­неза факторам среды, так и к меняющимся.

Онтогенетическую адаптацию условно подразделяют на тка­ невую (клеточную) и организменную.

Клеточную, или тканевую, адаптацию можно иллюстриро­вать многочисленными примерами. Приучение изолированной мышечной ткани лягушки (и целого организма) к высокой тем­пературе вызывает в ее клетках повышение порога денатура­ции белка. Содержание инфузорий в различных токсичных рас­творах или крайних температурах повышает их устойчивость

 

324

325

к этим агентам. Так, в опытах Ю. И. Полянского клоны инфу­зорий (Paramecium) в течение 3—8 недель содержались при трех разных температурах: 12—13°, 18—20° и 24—26°. Затем сравнивалась продолжительность выживания этих инфузорий при температуре 40°. Инфузории, предварительно содержав­шиеся при повышенной температуре, жили при 40° в 5 раз дольше. При этом в случае бесполого размножения приобре­тенные свойства могут сохраняться длительное время. Такие адаптивные изменения, сохраняющиеся некоторое время в ряду бесполых поколений, могут быть отнесены к длительным моди­фикациям. Длительные модификации могут иметь огромное приспособительное значение для животных, растений и микро­организмов.

У микроорганизмов в особенности важно отличать стеноти­ пическую адаптацию от генотипической, вызванной отбором му­таций. Благодаря тому, что у них происходит частая смена поко­лений, возникающие мутации могут быстро подхватываться от­бором и размножаться в популяции, создавая генотипическую адаптацию, которую в данном случае трудно отличить от фено-типической. Поэтому при наличии полового размножения для различения генотипической и фенотипической адаптации необ­ходимо проводить генетический анализ. Примером фенотипиче­ской адаптации у микроорганизмов может служить адаптация у дрожжей к галактозе (см. гл. 14).

Наиболее отчетливо существование механизмов онтогенети­ческой адаптации можно видеть у многоклеточных организмов, в особенности у животных. Прежде всего к ним относятся фи­зиологические механизмы, обеспечивающие сохранение постоян­ства внутренней среды организма. Многоклеточный организм обладает также рядом других механизмов приспособления, напри­мер иммунитетом. Иммунитетом в широком смысле слова обла­дают все организмы. Он может быть врожденным (генотипиче-ским) и приобретенным (фенотипическим). Проникновение в организм чужеродного белка, являющегося антигеном, ведет к по­явлению в крови животного соответствующих антител, которые делают организм невосприимчивым, устойчивым к этому анти­гену. Мобилизация защитных иммунологических механизмов против инфекции является одним из общих и важных адапта­ционных механизмов в онтогенезе.

4.ПОВЕДЕНИЕ КАК ПРИСПОСОБЛЕНИЕ

Значение поведения для приспособления. Поведение как процесс уравновешивания организма со средой является самой активной, наиболее подвижной и тонкой формой приспособле­ния животных к среде. Поэтому анализ поведения с генетиче­ской и физиологической позиций имеет прямое отношение к изу-

326

чению онтогенеза. Поведение животного является выражением процесса приспособления в онтогенезе к динамике внешней среды и физиологического состояния организма.

Безусловные рефлексы как наследственные акты поведения. В поведение включаются наследственные и приобретенные акты. Под наследственно определяемыми актами поведения имеются в виду генетически детерминированные целесообразные реакции животных на среду без предварительного обучения; приобретен­ные акты поведения создаются в течение индивидуальной жизни, т. е. через обучение. Например, все животные так или иначе без обучения проявляют заботу о потомстве, запасают на зимовку пищу и т. д. Из отдельных актов складывается сложная цепь реакций, которая представляет собой наследственно определяе­мый тип поведения, называемый инстинктом. Однако инстинкт является консервативной формой приспособления к среде, по­скольку он полностью обусловлен наследственностью.

Условные рефлексы как приобретенные в онтогенезе акты поведения. В процессе эволюции животных возник принципи­ально иной механизм — механизм индивидуального приспособ­ления через обучение или выработку условных рефлексов в те­чение жизни животного. В разной мере этот механизм адапта­ции свойствен всем животным.

По И. П. Павлову, совпадение во времени действия факто­ров среды, вызывающих наследственно детерминированные ре­акции, и индифферентных раздражителей ведет к образованию условных рефлексов. С помощью условных рефлексов живот­ные могут адекватно, т. е. целесообразно, реагировать на изме­нение факторов внешней среды.

Сама возможность образования у животного условного реф­лекса определяется генотипом и является универсальным меха­низмом для всего животного мира. Условные рефлексы начи­нают формироваться с момента рождения на все раздражи­тели внешней среды, которые могут восприниматься животным. Так, если у ощенившейся собаки смазать шерсть камфарным маслом, затем дать ей покормить щенят, то после двух-трех сочетаний у щенят вырабатывается условный рефлекс на запах камфарного масла, который становится сигналом пищи. Если камфарным маслом смочить вату и поднести ее к слепым щен­кам, то они поползут по направлению к запаху.

Пчелы (Apis mellifera) способны так же быстро, как и мле­копитающие, вырабатывать условные рефлексы на цвет, запах растения и т. п. и при помощи их ориентироваться в простран­стве. Если приучить пчел прилетать, например, к синему фа­нерному щиту, где поставлена подкормка, то они неизменно будут посещать этот щит. Если этих пчел перевезти в новый район и установить там тот же синий щит, то пчелы быстро его найдут и будут легко ориентироваться в новой обстановке.

327

Условные рефлексы, или временные связи, являются универ­сальным механизмом индивидуального приспособления. Поэтому есть основание предполагать, что прогресс животных и чело­века в эволюции осуществляется по линии расширения роли условных рефлексов как наиболее активной и прогрессивной формы приспособления. В ряде случаев могут иметь место яв­ления, имитирующие наследственное закрепление конкретного условного рефлекса в ряду поколений. Выработка одного и того же условнорефлекторного акта у особей из гетерогенной попу­ляции при сохраняющихся условиях в ряду поколений может привести к отбору определенного генотипа, которому свойствен данный тип условной реакции. Так, например, вырабатывая у мыши в ряду поколений условный рефлекс на правый поворот в лабиринте и проводя отбор наиболее быстро обучающихся животных, можно одновременно отобрать животных с геноти-пически закрепленной анатомической и физиологической асим­метрией, в результате чего в последующем у животных данной линии будет обусловлено наследственностью осуществление этого движения. Кроме того, с помощью отбора генотипов из популяции в ряду поколений можно создавать линии с наслед­ственно закреплёнными особенностями поведения, которые спо­собствуют ускоренной или замедленной выработке определен­ных условных рефлексов.

Подобного рода факты передачи из поколения в поколение условных рефлексов иногда ошибочно трактовались как дока­зательство наследования приобретенных в онтогенезе призна­ков (подробно см. гл. 25).

Сигнальная наследственность. Значение условного рефлекса как механизма онтогенетической адаптации расширяется в связи с тем, что с его помощью может осуществляться функциональ­ная передача адаптивных рефлексов от родителей к потомству и от одних членов сообщества к другим. Приведем в качестве иллюстрации следующий опыт. Если вылупившиеся утята не­сколько дней находились вместе с матерью, они воспринимают все ее сигналы. Если к утке подсадить утят, выведенных в инку­баторе, то они не реагируют на сигналы утки. Между матерью и потомством в этом случае нет преемственности — сигнальной связи. Птенцы многих певчих птиц, выкормленные в гнездах птиц других видов, подражают голосу и рефлексам приемных родителей.

Это показывает, что между родителями и потомством или особями внутри вида вырабатывается преемственность, которая осуществляется на основе механизма условного рефлекса. В по­рядке подражательного рефлекса перенимаются приобретен­ные за время жизни других особей приспособительные реакции. Поскольку этим путем осуществляется функциональная преемст­венность между поколениями адаптивных реакций, М. Е. Лоба-

шев эту форму передачи информации отнес к особому типу наследственности, которую назвал сигнальной. Сигнальной она названа потому, что адаптивные реакции передаются посред­ством условных раздражителей, являющихся сигналами к дей­ствию.

Сигнальная передача не может называться наследствен­ностью в полном смысле слова, поскольку она не обусловлена генами, но способность организмов воспринимать эти сигналы наследственно обусловлена, а поэтому условно можно говорить о сигнальной наследственности. Роль се в эволюции животных огромна.

Нельзя недооценивать и роль сигнальной наследственности в процессе обучения и воспитания молодого поколения в чело­веческом обществе.

*     *

*

Итак, генотип определяет норму реакции организма, в пре­делах которой происходит адаптация к меняющимся условиям онтогенеза. У животных существует особый механизм, обеспечи­вающий наиболее совершенное уравновешивание организма со средой — поведение. На основе условных рефлексов склады­вается функциональная преемственность между поколениями — сигнальная наследственность.

328

Глава 24. ДИСКРЕТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА

Организм в ходе онтогенеза представляет целостную си­стему. Поэтому нельзя изменить какую-либо структуру или функцию, не затронув других, сопряженных с ними. Однако в ходе онтогенеза наблюдается и ярко выраженная прерыв­ность, дискретность. Процесс индивидуального развития проте­кает неравномерно, в нем происходит качественная смена пе­риодов, выражающаяся в изменении характера роста и диффе-ренцировки.

СТАДИЙНОЕ РАЗВИТИЕ

У растений дискретность онтогенеза проявляется в наличии стадий развития, изученных Т. Д. Лысенко и многими другими исследователями. В их онтогенезе происходит качественная смена процессов дифференцировки и морфогенеза, в результате этого меняется комплекс необходимых для прохождения этих процессов факторов внешней среды. Отдельные этапы, отли­чающиеся друг от друга процессами дифференцировки и мор­фогенеза и необходимыми для них условиями развития, назы­ваются стадиями. При отсутствии необходимых условий ста­дийные преобразования не осуществляются, не может быть завершен и онтогенез, растение не приступает к цветению и пло­доношению.

Первая стадия — яровизация — начинается с момента, когда зародыш трогается в рост. В этот момент ведущим фактором среды для организма является температура. По отношению к температурным условиям, необходимым для прохождения стадии яровизации, растения делятся на яровые и озимые формы. Так, яровая пшеница проходит эту стадию при темпе­ратурах 5—12° в течение 7—15 дней, а озимая — при 0—10° в течение 30—70 дней. Обычно озимые растения, посеянные весной, при высоких температурах растут, кустятся, но не раз­виваются — колошения не наступает. Если же семена перед по­севом в течение определенного времени подвергнуть действию пониженных температур при определенной влажности (яровиза­ция), а затем высеять весной в поле, то они нормально разовь­ются и выколосятся (рис. 128).

Следующая стадия световая. На этой стадии главным фак­тором, определяющим развитие, является продолжительность светового дня. Так, короткодневным растениям (кукуруза, хлоп­чатник и др.) необходимо 8—12 часов освещения в сутки, длиннодневные (рожь, брюква и др.) лучше всего проходят

330

 

эту стадию при круглосуточном осве­щении.

128. Характер развития озимой пшеницы в зависимости от прохождения стадии ярови­зации. Слева — растение не прошло стадии яровизации, справа — прошло стадию яровизации.

Если растение не получает на ста­дии яровизации необходимую темпе­ратуру, а на световой — определенный световой режим, то оно интенсивно растет, но развития не заканчивает. Например, растения короткодневной кукурузы в условиях длинного север­ного дня достигают большой высоты, но часто не приступают к цветению и не образуют початков. Стадийные из­менения строго последовательны: све­товая стадия может наступить только после прохождения растением стадии яровизации, но не наоборот. Процессы дифференцировки, происходящие на той или иной стадии, являются необ­ратимыми; растение, прошедшее опре­деленную стадию, не может вернуться в исходное недифференцированное со­стояние. Стадийные изменения лока­лизованы, они происходят лишь в точ­ках роста.

В ходе стадийных преобразований происходят и определенные процессы дифференцировки и морфогенеза — формирования органов растений. Так, до завершения стадии яровизации формируются только новые стебли (кущение) и листья, до за­вершения световой стадии цветочные бугорки не могут диффе­ренцироваться в цветки.

2. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ. ФЕНОКОПИИ И МОРФОЗЫ

Критические периоды развития. Дискретность онтогенеза про­является также в так называемых критических периодах разви­тия, найденных у животных. Понятие «критический период» от­носится не ко всему организму в целом, а к определенным орга­нам и тканям. Любой орган проходит свой критический период в момент интенсивного морфогенеза. Именно в это время он оказывается наиболее чувствительным к действию факторов среды и наиболее изменчивым под их влиянием. Поэтому внеш­ние факторы легче всего могут вызывать фенотипические изменения тех признаков, которые в момент действия данного фактора проходят критический период.

331

Морфозы. Ненаследственные фенотипические изменения, воз­никающие под действием какого-либо фактора среды па орга­низм, находящийся на определенной стадии развития (крити­ческий период), получили название морфозов. Некоторые мор­фозы представляют собой ненаследствеппые копии мутаций — они называются фенокопиями.

У разных организмов в результате повреждающего воздей­ствия на один и тот же критический период онтогенеза возни­кают, как правило, однотипные морфозы.'Например, воздействие каким-либо агентом, тормозящим развитие переднего мозгового пузыря зародыша, вызывает одинаковую аномалию -- цпклопию у животных и человека.

Морфозы характеризуются тем, что они могут возникать массово, если действие агента приходится как раз на время критического периода, наступающего синхронно у большей части подвергавшихся воздействию особей. Так, при действии некото­рых химических веществ на личинок дрозофилы в критический период развития имагинального диска крыла удается получать до 100% особей с однотипными морфозами, имитирующими му-тантный признак — вырезку на крыле. Подобные изменения можно вызывать и при воздействии другими агентами, например высокой температурой и др. Это показывает, что действие раз­личных агентов во время критических периодов может быть неспецифичным.

Фенокопии. Фенокопии, имитируя наследственные изменения, сами не наследуются, так как они представляют изменения в со­матических клетках, но предрасположение к возникновению оп­ределенного типа фенокопии обусловливается генотипом. Из­вестны случаи, когда факторы внешней среды вызывают фено­копии, которые имеют приспособительное значение, например: в периоды низких температур в природе появляются меланисти-ческие формы у насекомых, формы с антоциановой окраской у растений и т. д.

3. СИСТЕМНЫЙ КОНТРОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

До сих пор рассматривалась генетическая детерминация онтогенеза, т. е. прямая и односторонняя связь: ген — признак — организм. Однако, как неоднократно отмечалось, генетические процессы в половых и соматических клетках не автономны — они связаны с организмом в целом. В генетике уже давно на­капливаются факты, свидетельствующие об обратной связи: организм — признак — ген. В пользу обратной связи — влияния системы организма на генетические процессы — говорят многочис­ленные факты: это зависимость реализации генотипа в фено­тип от структуры и метаболитов цитоплазмы; зависимость про-

явления нормы реакции генотипа от факторов внешней среды; зависимость частоты кроссинговера и мутаций от возраста орга­низма, пола и физиологического состояния.

Следует, однако, различать прямую и обратную связь в ре­ализации генотипа от прямой и обратной генетической информа­ции. Генетическая информация записана в ДНК хромосом. На­личие ДНК в органоидах клетки (митохондрии, пластиды) свидетельствует о том, что они тоже несут наследственную инфор­мацию. • Однако пока нет никаких фактов, говорящих о влия­нии цитоплазмы клетки или системы целого организма на ко­дирование наследственной информации. Неизвестны также и механизмы, которые могли бы такую обратную связь обес­печить.

Многоклеточный организм представляет собой сложную си­стему, где каждая клетка ткани находится под контролем не только генотипа, но и той среды, которая создается в тканях при взаимодействии и функционировании различных систем. Эта среда также обусловлена генотипом и представляет собой систему. Приведем несколько примеров.

Деление одиночной клетки, помещенной в условия культуры in vitro, прекращается. Но если взять группу клеток или же в среду с одиночной клеткой внести жидкость из размножаю­щейся культуры, то деление идет нормально. Следовательно, для деления клетки необходимо наличие метаболитов, выраба­тываемых подобными же клетками. Каждая ткань представляет собой популяцию клеток, ибо она в какой-то мере генетически неоднородна. Это происходит в силу непрерывно текущих в ней процессов наследственной изменчивости. Кроме того, клетки одной ткани в каждый момент могут находиться на разных ста­диях митотического цикла. По-видимому, в силу функциональ­ной деятельности органа его клетки и ткани представляют си­стему, которая регулируется работой целого организма. В слу­чае культуры клеток in vitro, когда снят контроль со стороны организма, популяция таких клеток оказывается более дина­мичной в отношении наследственной изменчивости. В ней по­являются в большом количестве клетки с разной плоидностью, хромосомными перестройками, биохимическими и морфологи­ческими мутациями.

В соматических клетках in vitro нередко наблюдаются по­липлоидия и гетероплоидия. Примером изменения плоидности ядер в культуре тканей кожи мыши могут служить данные, приведенные в таблице 17. Как видно, по мере жизни культуры диплоидные клетки вытесняются полностью, а число полиплоид-пых и гетероплоидных увеличивается.

Одним из главных направлений изучения системного конт­роля генетических процессов является исследование влия­ния гормонов на генетический механизм белкового синтеза.

 

332

333

Таблица 17

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 311; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!