БАЛАНСОВАЯ ТЕОРИЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

⇐ ПредыдущаяСтр 32 из 45Следующая ⇒

Гипотеза Бриджеса. К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом ЗХ + ЗА. При скрещивании их с диплоидными самцами ХУ+2А было получено потомство, морфологическое, цитологическое и генетическое обследование которого выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом: ЗХ: ЗА; 2Х :2А; (2Х+У) : 2А; 2Х : ЗА; (2Х + У) : ЗА; ХУ: 2А; ЗХ : 2А; ХУ : ЗА. Появление анеуплоидных мух обусловлено нарушением нормальной конъюгации и расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок (см. гл. 13).

294

295

Преобладание наборов аутосом в женской зиготе (2Х : ЗА) привело к образованию особей с промежуточным развитием юла, т. е. интерсексов. Уменьшение числа Х-хромосом (X : 2А) привело к развитию мужского пола. Но если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной X-хромосомы (Х:ЗА), развивается сверхсамец — организм с гипертрофированными признаками самца. Он оказывается стерильным. Напротив, увеличение числа ^-хромосом при диплоидном числе аутосом (ЗХ: 2А) ведет к развитию сверхсамки с ненормально развитыми яичниками и с другими нарушениями признаков пола.

На основании этих опытов К. Бриджес пришел к выводу, что у дрозофилы женский пол определяет не присутствие двух Х-хромосом, а мужской —• ХУ, а соотношение числа половых хромосом и наборов аутосом является решающим в определении Пола особи. Гены женской тенденции сосредоточены главным образом в X-хромосомах, гены мужской — в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или половым индексом) Х:А = 1 представляют собой самок, отношение X : 2Л = 0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет интерсексуальность. Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом ЗХ : 2Л = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому X :ЗЛ = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называют суперсексами. У-хромосома у дрозофилы пол не определяет. В таблице 15 приведены различные половые типы

Таблица 15

Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории

ю о

Пол.

&К

Си

я - е .:

1,50 1,00 1,00 1,00 1,00 0,67 0,50 0,33

An Згс 2гс

Сзерхсамки .

Нормальные самки

Интерсексы................................. 2

Нормальные самцы..................... 1

Сверхсамцы................................ 1

Примечание. Звездочкой отмечены не встречающиеся гаплоидные особи, однако участ» ки тканей такой структуры удавалось наблюдать в диплоидных особях. Эти участки обнаруживали женские признаки.

и соответствующие им половые индексы у дрозофилы (по Брид-
жесу). ^v

Для доказательства того, что пол у дрозофилы определяется балансом многих генов, а Х-хромосома определяет женский пол и аутосомы — мужской, были проведены дополнительные остроумные опыты. Методом хромосомных перестроек (дупликаций) стали получать особей, имеющих, кроме двух ^-хромосом и трех наборов аутосом, дополнительные участки J-хромосомы различной длины. По мере удлинения таких участков интерсексы становились все более похожими на самок, как и следовало ожи-дать.^ Кроме того, в потомстве триплоидных самок в ряду поколений; была проведена селекция на проявление интерсексуальности, т. е. на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типа. При этом соотношение хромосом у триплоидных самок этих двух линий сохранялось прежним — 6Л : ЗА, так же как и соотношение хромосом у интерсексов, а проявление интерсексуальности у потомства изменялось в соответствии с направлением селекции.

Гипотеза Гольдшмидта. Еще в 1911 г. Р. Гольдшмидт показал, что при реципрокных скрещиваниях различных географических рас непарного шелкопряда (Limantria dispar) в потомстве наряду с самцами и самками возникают формы, имеющие постепенные переходы в отношении первичных и вторичных половых признаков от мужского пола к женскому, т. е. интерсексы. Интерсексы имели хромосомный набор, типичный или для самок, или для самцов.

Гольдшмидт объяснил полученные результаты следующим образом. У бабочек непарного шелкопряда гетерогаметным полом (ХУ) является женский, а гомогаметным (XX) — мужской. Можно представить, что интерсексуальность в этом случае объясняется балансом двух факторов: женского (в У-хромосоме ) и мужского (в Х-хромосоме). При этом играет роль «сила» и «слабость» этих факторов у разных рас, а не соотношение хромосом, как это имело место у дрозофилы.

Если скрещивается самка «слабой» расы с самцом «сильной» расы, то все самцы будут нормальными, а самки — интерсек-сами. В этом случае гены, определяющие мужской пол, локализованные в Х-хромосоме, пришедшей от самца, «сильнее», чем гены, определяющие женский пол в У-хромосоме, пришедшей от «слабой» матери. Следовательно, и эта гипотеза определения пола также может быть названа гипотезой «генного баланса».

Универсальность балансовой теории определения пола. Многочисленные факты, накопленные генетикой в последние годы, позволили сформулировать балансовую теорию определения пола, согласно которой пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах генома.

29?

297

Так, у человека, в отличие от дрозофилы, У-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии У-хро-мосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие У-хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда У-хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.

Балансовая теория определения пола оказалась приложимой
и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется
прежде всего балансом Х- и У-хромосом. Изменение количества
аутосом эффекта не дает. Однако даже женские растения, ли
шенные У-хромосомы, имеют мужские потенции. Так, при пора
жении женских растений головней в цветках развиваются ты
чинки, т. е. цветки становятся морфологически гермафродит-
ными. :'

Однако известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием нескольких генов. Так, у пчел, например, из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные самки, а из неоплодотворенных (партеногенетически) — самцы. Диплоидия соматических тканей восстанавливается лишь в процессе развития самца. Однако можно предполагать, что не сам факт оплодотворения определяет пол у пчел, как это считали до сих пор. Так, у наездника (Habrobracon), близкого к пчеле вида, из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы. Но описаны случаи, когда при близкородственном спаривании из оплодотворенных яиц развиваются самцы. Генетический анализ показал, что женский пол у наездника определяется комплементарно гетерозиготным со-

х^а х+ х^а х+

стоянием двух аллелей: ——j , а мужской—гомозиготным-^^—

х^х^
или _ь , независимо от наличия или отсутствия оплодотворе-

ния. Сейчас получены данные, что и у пчел из оплодотворенных яиц могут иногда выводиться трутни. Может быть, и у них имеет место аналогичный механизм взаимодействия генов.

Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. Механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.

Половой хроматин. В 1949 г. М. Барр и Ч. Бертрам, изучая нейроны у кошки, обратили внимание на то, что в интерфазном ядре клетки содержится интенсивно окрашивающееся некоторыми красителями тельце, причем оно присутствует в ядрах клеток самок и отсутствует у самцов. Оказалось, что такое тельце встречается у многих животных и всегда только у женского пола, независимо от его гетерогаметности. Эта структура в ядре

клетки получила название полового хроматина или «тельца Барра» (рис. 121). Половой хроматин обнаружен в различных тканях (нервная, гладкие мышцы, эпителиальная) и органах (печень, сердце, кожа, различные железы) позвоночных животных (млекопитающие, птицы), в том числе и у человека, у беспозвоночных и у растений (щавель). Показано, что у ряда позвоночных он появляется в онтогенезе не ранее стадии гаст-рулы, но раньше закладки гонад. Та же картина наблюдается и в эмбриогенезе человека.

На локализацию, форму и структуру полового хроматина не влияют половые гормоны. Это указывает на то, что он не является вторичным половым признаком. Между числом телец полового хроматина и числом Х-хромосом в ядре имеется прямая связь. Предполагается, что по своей природе он имеет хромосомное происхождение и родствен Х-хромосомам.

Методом авторадиографии было установлено, что одна из Х-хромосом диплоидного женского организма удваивается в интерфазе позднее, чем все остальные хромосомы. В мужских клетках Х-хромосома не запаздывает с удвоением, и полового хроматина в них не наблюдается. Число поздно репродуцирующихся Х-хромосом соответствует числу телец полового хроматина. На основании такого совпадения и ряда других показателей цитогенетиками и был сделан вывод о том, что образование полового хроматина связано с Х-хромосомами. Наличие полового хроматина в интерфазных ядрах самки млекопитающих связывают .с гетеропикнотическим состоянием одной из Х-хро-мосом, инактивация которой является, очевидно, механизмом, выравнивающим баланс половых хромосом и аутосом в клетках самцов и самок.

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 397; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 27 28 29 30 313233 34 35 36 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!