СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

⇐ ПредыдущаяСтр 34 из 45Следующая ⇒

Соотношение полов у разных организмов сильно колеблется. Можно найти примеры почти любого соотношения по полу, вплоть до 100 9 : 0 а' и 0 9 : 100 J.

Изменение соотношения полов может быть обусловлено как факторами, действующими в ходе онтогенеза, так и генетическими причинами.

В последние годы у ряда насекомых (некоторых видов дрозофилы, божьих коровок) найдены однополые линии. Самки этих линий дают исключительно женское потомство. При скрещивании это свойство наследуется по материнской линии.

Обнаружено, что в гемолимфе мух однополых линий имеется мелкая спирохета, которая, видимо, избирательно поражает мужскую зиготу. Гибель зигот мужского типа регистрируют по отмиранию 50% отложенных оплодотворенных яиц (см. гл. 10).

Известны случаи, когда соотношение полов изменяется под влиянием генетических причин. Так, у дрозофилы в одной из аутосом обнаружен рецессивный ген t, который в гомозиготном состоянии и превращает женские зиготы (2Х+А) в фенотипиче-ских самцов; эти самцы оказываются стерильными. Самец ХУ,

11 Генетика с оснооами селекции

305

гомозиготный по гену t, является плодовитым. Если нормальная самка (XXt+t+) скрещивается с самцом, гомозиготным по указанному гену (ХУН), то в первом поколении самки имеют генотип XXt+t, а самцы XVt+t. В потомстве этих мух происходит следующее расщепление:

\\ сГ Гаметы г ^? ^\ Гаметы \>	xt +	xt	yt+	yt
Xt⁺	xxt+t ⁺Самка	xxt ⁺ t Самка	xyt⁺t⁺Самец	xyt + t Самец
Xt	xxt ⁺ t Самка	xxtt Стерильный самец	xyt+t Самец	xytt Самец

'Д самок имеет аллель t в гомозиготном состоянии, они оказываются по фенотипу самцами. Этот факт не единичен, подобные явления описаны для человека, животных и растений. Например, обнаружены гены, которые однодомное растение кукурузы превращают в двудомное. Рецессивный мутантный ген sk в гомозиготном состоянии превращает растение в мужское, так как вызывает недоразвитие и гибель семяпочек. Другой мутантный рецессивный ген ts в гомозиготном состоянии вызывает развитие семяпочек и семян в метелке, а пыльники при этом не развиваются, т. е. происходит превращение метелки в женское соцветие. Иногда превращение однодомного растения в женское может определяться цитоплазмой (см. гл. 10).

Описано явление женской стерильности у однодомного вида сорго, определяемое взаимодействием генов.

Поиски специальных генов, контролирующих определение пола, представляют большой практический интерес, так как открывают возможности направленного формирования генотипов.

В природе определенное соотношение полов контролируется естественным отбором, так как это имеет значение для воспроизведения оптимальной численности вида и поддержания наследственной изменчивости.

2. ИСКУССТВЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Человек стремится к искусственному регулированию соотношения полов. Здесь уже достигнуты определенные результаты. Так, Б. Л. Астауров у тутового шелкопряда вызывал партеногенез действием высокой температуры, при этом отсутствовал мейоз, в потомстве получалось 100% самок. При естественном

партеногенезе, когда мейоз происходит нормально, возникают только самцы, так как особи УУ гибнут. При андрогенезе все потомство только мужского пола.

В течение многих лет В. Н. Шредер ведутся работы по искусственному регулированию соотношения полов у млекопитающих (кролик, собака и др.) путем разделения спермы с помощью электрофореза и последующего искусственного осеменения самок «катодной» или «анодной» спермой. В последние годы с этой же целью применяется иммунизация самцов или самок разделенной спермой. Уже удалось получить обнадеживающие результаты: в группах бывает до 80—90% особей одного пола. Однако эти методы не нашли еще практического применения, так как они не всегда дают ожидаемые результаты, но главный их недостаток состоит в том, что они резко уменьшают оплодо-творяемость и плодовитость животных.

Следует обратить внимание на то, что роль условий среды в изменении соотношения полов, в отличие от определения пола, очень велика, и изучению ее влияния посвящены многочисленные исследования. Действие среды можно свести к следующему: неслучайное расхождение половых хромосом в мейозе, избирательная гибель гамет или зигот определенного генотипа, избирательное оплодотворение, переопределение пола в онтогенезе. Исследования показывают, что в большей или меньшей мере различные условия среды могут сдвигать соотношение полов от идеального: 1 самец на 1 самку.

Итак, в некоторых популяциях в естественных условиях соотношение полов может отличаться от 1:1. Отклонения могут быть вызваны как генетическими причинами, так и факторами, действующими в ходе онтогенеза. Искусственное регулирование соотношения полов возможно при учете биологии и генетики объекта.

306

Аномальный полюс

Раздел VI. Генетические основы онтогенеза

Вегетатибный полюс

Схема, иллюстрирующая неравномерность распределения ци-топлазматических структур в процессе дробления яйца. Крестиками, точками, кружками обозначены различные цито-плазматические структуры.

И -

Развитие любого организма — это не только авторепродукция его клеток и тканей, но и длинная цепь закономерных изменений, возникновение нового в химическом, физическом, морфологическом и функциональном отношениях. Достаточно вспомнить, что из яйцеклетки человека, имеющей вес всего около 0,0015 мг, после оплодотворения развивается ребенок весом около 3 кг. Проходят годы, и человек становится способным анализировать окружающий мир и преобразовывать его.

В понятие онтогенез включают процесс развития, начинающийся с оплодотворения или активизации развития яйца и заканчивающийся смертью организма. Ни яйцеклетка, ни сперматозоид не содержат готовых признаков, в них заложена лишь программа развития многоклеточного организма, которая реализуется в определенных условиях внешней и внутренней среды.

Индивидуальное развитие определяется системой генотипа, в которой запрограммированы специфичность, время, место и последовательность действия генов. Онтогенез является следствием и отражением истории вида, закрепленной в генотипе.

Раздел генетики, изучающий наследственные основы онтогенеза, называется феногенетикой или онтогенетикой.

309

Глава 21. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ

В основе роста и индивидуального развития многоклеточного организма лежат митотические деления клеток. Митоз — деление равнонаследственное, и в силу этого клетки различных специализированных тканей организма (мозга и мышц, кожи, печени и др.) должны обладать идентичными генотипами. Но в таком случае встает вопрос: каковы же могут быть генетические механизмы дифференцировки клеток и тканей в ходе онтогенеза? Ответить на этот сложнейший вопрос и должна онтоге-нетика. Генетика имеет свой подход к изучению наследственной детерминации онтогенеза.

Исходным моментом генетического исследования онтогенеза является анализ действия гена на формирование признака в соответствии с принципом: один ген — один признак. Современное представление этого положения можно записать так: ген (ДНК) — РНК — белок — ... — признак. Главной проблемой в изучении наследственных основ индивидуального развития является установление промежуточных звеньев в цепи ген — признак.

В онтогенезе животных и растений осуществляется ряд основных процессов: рост, дифференцировка тканей, морфогенез, т. е. формирование органов и признаков.

ПЕРВИЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

Дифференцировка яйца до оплодотворения. Известно, что у животных первичная морфологическая дифференцировка обусловлена структурой цитоплазмы яйца и его поверхностным слоем (кортексом). Например, безъядерные яйца некоторых амфибий и беспозвоночных после их активации сохраняют способность развиваться до стадии бластулы. Кортекс функционально дискретен. Он имеет анимальную зону, из которой образуется эктодерма, зону «серого серпа», где закладывается мезодерма и откуда начинается гаструляция, и вегетативную, образующую эндодерму. Таким образом, яйцеклетка дифференцирована еще до оплодотворения. После оплодотворения выявляется еще более тонкая дифференциация яйца, детерминирующая развитие зародыша на ранних стадиях.

Бластомеры, возникшие путем митотического деления, содержат одинаковые геномы, но размеры участков кортекса и цитоплазмы в них неодинаковы (см. рис. на стр. 308). Вслед-

310

ствие этого они имеют различно организованную цитоплазму, которая может служить регулятором считывания не одних и тех же генов в разных бластомерах и таким образом влиять на ход дифференцировки. Таким образом, ядро и цитоплазма в процессе дифференцировки взаимосвязаны, при этом префор-мированность цитоплазмы и кортикального слоя яйца является результатом деятельности генотипа материнского организма.

В главе 10 уже приводился ряд примеров генетического детерминирования особенностей цитоплазмы, влияющей на развитие признаков потомства, например левая и правая закручен-ность завитка раковины улитки (см. рис. 79). Свидетельством тому, что генотип матери способен самостоятельно обеспечить нормальное воспроизведение потомства, служит также тот факт, что у животных и растений широко распространен партеногенез.

Следует иметь в виду, что генотип матери, как правило, не совпадает с генотипом яйцеклетки. В формировании яйцеклетки принимает участие весь набор генов диплоидного материнского организма. После мейоза же в ней сохраняются лишь гены гаплоидного набора хромосом. Однако в цитоплазме остаются генные продукты, образованные диплоидным материнским организмом и сформированные в оогенезе структуры. Именно они обеспечивают начальные фазы развития яйца, представляя собой информацию, заранее заготовленную материнским организмом, возможно, в виде информационной РНК, способной служить матрицей для синтеза белков в- ходе развития зародыша. Кроме того, цитоплазматические органоиды клетки имеют собственные нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК, которые, быть может, так же способны кодировать информацию, как и ядерные нуклеиновые кислоты.

Дифференцировка в период дробления. С оплодотворения начинается собственно онтогенез, в котором проявляется и действие генов, полученных от отцовского организма.

Если гены контролируют весь онтогенез, все признаки и ре> акции организма, то возникает ряд вопросов: на разных этапах развития действуют одновременно все гены или лишь некоторые; чем определяется вступление их в действие; каким образом осуществляется специфическое действие генов?

Ответить на некоторые из этих вопросов позволяют опыты с трансплантацией ядер. Неоплодотворенную яйцеклетку лягушки (Rana esculenta) активируют уколом и удаляют из нее ядро. Затем с помощью микропипетки в нее пересаживают ядро из клетки зародыша, находящегося на более поздней стадии развития (бластулы, гаструлы и т. п.). В том случае, если ядро клетки-донора уже претерпело дифференциацию, то после его пересадки яйцо-реципиент не даст нормального зародыша. Если ядро донора еще не было дифференцировано и сохранило

311

исходную потенцию — способность обеспечивать полное развитие, то яйцеклетка-реципиент будет нормально дробиться вплоть до формирования головастика. Было показано, что если ядро берется от клетки-донора со стадии бластулы или ранней гаструлы, то из яйца-реципиента развивается нормальный головастик. Следовательно, ядра клеток на ранних стадиях развития еще не дифференцированы и равноценны ядру зиготы. Из яйца с ядром, пересаженным из клеток поздней гаструлы, зародыш не развивается; следовательно, к моменту гаструляции происходит необратимая дифференцировка ядер.

Индукционные отношения между тканями. Начиная с этого момента в ходе развития устанавливаются индукционные отношения между тканями, т. е. влияние одной ткани на другую, направляющее характер ее развития. Например, в ходе гаструляции у позвоночных зачаток хорды приходит в контакт с определенным районом эктодермы, в результате чего эпидермальные клетки дифференцируются не в эпителий кожи, как вся остальная эктодерма, а в нервную систему. Механизм индукции состоит в образовании в клетках ткани «индуктора» специфических веществ, которые, мигрируя в соседнюю индуцируемую ткань, меняют путь ее развития. Очевидно, продукты деятельности генов клеток зачатка хорды активируют деятельность тех участков хромосом клеток эктодермы, которые определяют развитие нервной системы.

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 443; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 29 30 31 32 333435 36 37 38 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!