Глава 27. ФАКТОРЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ

 

130.

Движение популяции при инбридинге (динамика соот­ношения гомо- и гетерозигот при расщеплении по одной паре аллелей). 1\—/6 — по­коления инбридинга.

скрещивание особей одинаковых ге­нотипов (инбридинг), то число гомо­зиготных форм будет неуклонно воз­растать, а гетерозиготных — умень­шаться (рис. 130). В силу этого популяции самооплодотворяющихся организмов представлены главным об­разом гомозиготными формами. Вот почему в потомстве растений-самоопылителей (в чистых ли­ниях) отбор оказывается малоперспективным: гомозиготные растения дают генотипически однородное потомство. Однако следует учесть, что постоянно идущий мутационный процесс способствует появлению в чистых линиях известной гетеро­генности.

Популяции самооплодотворяющихся и перекрестнооплодо-творяющихся организмов гетерогенны, путем отбора из них можно выделить различные линии. Панмиктическая популяция, по закону Гарди—Вайнберга, находится в равновесии, а в по­пуляции самооплодотворяющихся организмов происходит про­цесс гомозиготизации.

В ходе эволюции организмов происходит непрерывная за­мена одних генотипов другими путем изменения в популяции численного соотношения качественно различающихся генотипов, что и составляет сущность динамики генетической структуры популяции. Генетическая изменчивость популяции складывается из мутационной и комбинативной изменчивости.

Равновесие генотипов в панмиктической популяции, основан­ное на сохранении относительных частот генов, изменяется под влиянием ряда постоянно действующих факторов, к которым относятся: мутационный процесс, отбор, численность популя­ции, изоляция и ряд других факторов.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Насыщенность популяций мутациями. Сохранение относи­тельного постоянства частоты генов в популяции возможно при допущении, что они не мутируют. Однако известно, что это не так. Мутации составляют первичный источник наследствен­ной изменчивости в эволюции; и хотя каждый ген спонтанно мутирует довольно редко, общее количество различных мута­ций может быть достаточно большим, поскольку число генов велико.

Генотипы организмов в популяции оказываются насыщен­ными различными мутациями, которые чаще всего находятся в гетерозиготном состоянии. Так, например, в различных сортах кукурузы частота встречаемости растений, гетерозиготных по мутации «зеленеющие проростки», колеблется от М до 66%, по «глянцевитым проросткам» — от 1 до 4% и т. п. По мере повы­шения концентрации мутаций в популяции повышается вероят­ность их перехода в гомозиготное состояние в результате скре­щивания гетерозиготных растений друг с другом.

Огромная насыщенность популяций мутантными генами ха­рактерна не только для культурных растений и домашних жи­вотных, но, как впервые показал С. С. Четвериков, и для всех природных популяций. При этом в популяции встречаются му­тации, различающиеся как по своей генетической природе (ген­ные или геномные мутации и хромосомные перестройки), так и по фенотипическому проявлению.

Мутационное давление. В каждом поколении генофонд может пополняться значительным числом новых мутаций. Этот процесс

347

называют мутационным давлением. Следовательно, частота ал­лелей разных генов в популяции будет изменяться в зависи­мости от мутационного давления, т. е. от соотношения прямых и обратных мутаций.

Распространение мутации в популяции зависит не только от мутабильности данного локуса, но и от того, в какой мере она влияет на жизнеспособность и плодовитость особи.

Всякая вновь возникшая мутация вызывает изменение цело­стной системы генотипа, характерной для' вида. Поэтому мута­ция, не прошедшая отбора в системе генотипа, нарушает исто­рически сложившиеся корреляции функций организма в инди­видуальном развитии. В силу этого каждая новая мутация в подавляющем большинстве случаев вначале оказывается вредной и лишь очень редко она имеет некоторое положитель­ное значение и сразу может оказаться полезной для вида.

ОТБОР

Понятие об отборе. Отбором называют процесс пережива­ния организмов, генотипы которых обеспечивают им наиболь­шую приспособленность к условиям среды.

Вероятность того, что организм выживет и даст потомство, зависит от степени его приспособленности к среде. Чем более широкой нормой приспособительных реакций обладают орга­низмы, тем вероятнее их сохранение и процветание в популя­ции. Очевидно, те организмы, генотипы которых наилучшим образом обеспечивают приспособление к условиям существова­ния, дадут больше потомков, чем менее приспособленные, а от­сюда частота (встречаемость) того или иного гена в популя­ции также будет определяться естественным отбором.

Селективная ценность генотипов. Знание генетики популя­ции позволяет определять селективную ценность разных гено­типов. Допустим, что особи, гомозиготные по рецессивному гену (аа), дают 99 потомков на каждые 100 производимых ор­ганизмами с доминантными генами (АА и Аа). Селективную ценность последних можно принять за 1,00, тогда таковая ре­цессивных гомозигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора — S, в данном случае

S= 1,00 — 0,99 = 0,01.

Если разные генотипы обусловливают равную выживае­мость и плодовитость особей, то коэффициент отбора в этом случае будет равен нулю. Если же один из генотипов вызывает полную гибель или стерильность, то коэффициент отбора ока-ж^сй равным единице.

348

Если организмы определенного генотипа будут выбраковы­ваться отбором, то частота соответствующего гена в популяции уменьшится. Следовательно, отбор ограничивает распростране­ние неблагоприятных генов.

Влияние отбора на концентрацию мутаций. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет воз­растать быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. Ясно, что организмы, несущие доми­нантные летальные гены или гены стерильности, устраняются отбором в первом же поколении, т. е. даже в гетерозиготе. Иначе говоря, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.

Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут на­ходиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние. Размножение ре­цессивной мутации в популяции зависит от влияния мутантного гена на жизнеспособность и плодовитость, а также от частоты встречаемости гетерозиготных по данному гену особей.

Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отно­шении гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди—Вайн-берга. Напомним, что число рецессивных гомозигот в популяции составляет (1—q)², в то время как число гетерозигот 2q (1—q). Чем больше будут устраняться отбором из популяций гомози­готы, тем больше возрастает роль гетерозигот, которые явятся поставщиками рецессивных аллелей для последующих поко­лений.

Следовательно, отбор рецессивных генов оказывается менее эффективным, чем отбор доминантных. Даже полное устране­ние из популяции рецессивных гомозигот в каждом поколении не приводит к окончательному исчезновению их и в сотом поко­лении, так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов.

Довольно часто гетерозиготные формы Аа более жизнеспо­собны, нежели обе гомозиготные АА и аа (подробно см. гл. 33). В силу этого гетерозиготы обладают селективным преимуще­ством и их сохранение и распространение в популяции обеспе­чивается отбором. Одновременно с этим увеличивается и ве­роятность выщепления рецессивных гомозигот.

Таким образом, отбор является решающим фактором для дивергенции вида, так как он контролирует весь процесс

349

эволюции. Сам же естественный отбор обусловлен абиотиче­скими и биотическими факторами, составляющими внешнюю среду как для отдельного организма, так и для популяции в целом.

3. ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

Очевидно, что концентрация генов определяется числен­ностью популяции. Чем меньше размер популяции, тем вероят­нее скрещивания между собой гетерозиготных особей, дающих в потомстве гомозиготные рецессивы. Напротив, чем больше численность популяции, тем меньше вероятность появления ре­цессивных гомозигот. В малочисленной популяции отбор скорее начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но одновременно в ограниченной популяции,увеличивается момент случайности в накоплении отдельных генотипов. При сокраще­нии численности популяции по каким-то случайно сложив­шимся обстоятельствам в ней могут сохраниться одни мутант-ные гены, а другие также случайно элиминироваться. При по­следующем увеличении численности популяции число этих случайно сохранившихся генов может довольно быстро возра­сти. Это явление изменения генных частот в популяции в ре­зультате действия случайных факторов называют генетическим дрейфом.

ИЗОЛЯЦИЯ

Значение изоляции. Как уже отмечалось, вид слагается из отдельных популяций. Если особи одной популяции полностью или частично не скрещиваются с особями других популяций, то такая популяция испытывает процесс изоляции. Если разобще­ние продолжается в ряду поколений, а факторы отбора в раз­ных популяциях действуют в разных направлениях, то происхо­дит дифференциация популяций. В последующем такие попу­ляции могут дать начало новым разновидностям, а при более сильном расхождении — и новым видам.

Факторы изоляции. Изоляция популяций внутри вида мо­жет обеспечиваться географическими (горообразовательные процессы, возникновение рек и водоемов), экологическими и биологическими факторами. Любые разобщения популяции, вызванные геологическими изменениями, могут приводить к гео­графической изоляции. Экологические факторы — территори­ально-климатические, микроклиматические, сезонно-климатиче-ские и др. — также могут создавать препятствие для свобод­ного скрещивания организмов одного вида.

Так, например, у рыб, ведущих морской образ жизни, но возвращающихся для размножения в реки, в каждой реке складывается особая популяция. Представители этих популя-

ции могут различаться по величине, окраске во время нереста, времени наступления половой зрелости, количеству и размеру икринок, срокам размножения и т. п.

К биологическим факторам изоляции, нарушающим свободу скрещивания, относятся генетические и физиологические. Соб­ственно генетическим фактором изоляции является чаще всего нарушение нормального течения мейоза, препятствующее вос­произведению плодовитого потомства. Причинами таких нару­шений могут быть: полиплоидия (гл. 13), хромосомные пере­стройки (гл. 13), ядерно-цитоплазматическая несовместимость (гл. 13). Каждое из перечисленных явлений может приводить к ограничению свободного скрещивания особей и к бесплодию гибридов, а следовательно, к ограничению свободного комби­нирования генов, т. е. к генетической изоляции этих форм, ко­торые внутри себя могут давать плодовитое потомство.

Изоляция популяций может обеспечиваться также и физио­логическими факторами. Известно, что морские рыбы, идущие на нерест в реки, как правило, возвращаются в те реки, в кото­рых они появились на свет и провели свою «молодость» до ската в море. Физиологический механизм, обеспечивающий воз­врат рыбы в родную реку, служит фактором изоляции для по­пуляций рыб данной реки. Такое обособление ограничивает свободу скрещивания между особями одного и того же вида.

У животных обеспечивать изоляцию может условный реф­лекс (изменение суточной и сезонной половой активности, из­бирательность спаривания и т. п.). Так, некоторые петухи пред­почтительнее спариваются с курами определенной окраски оперения. Аналогичное явление избирательности спаривания установлено для насекомых.

Обособление группы организмов из популяции увеличивает вероятность скрещивания генетически сходных особей. Изоля­ция, таким образом, ведет к усилению инбридинга среди алло-гамных организмов. Отсюда с очевидностью следует, что сама изоляция является причиной дифференциации популяции.

*     *

*

Итак, благодаря действию ряда факторов, влияющих на ге­нетическую структуру популяций, происходят процессы их фор­мирования и генетической динамики, что составляет микроэво­люцию.

350

Глава 28 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ

Механизмы гомеостаза. Любая биологическая система — будь то клетка или организм, биологическая семья (например, пчелиная семья) или целая генетическая популяция — обладает системными адаптивными механизмами, с помощью которых она поддерживает свое существование.

Процессы, обеспечивающие способность панмиктической по­пуляции сохранять свою генетическую структуру при воздей­ствии факторов внешней среды, называют генетическим гомео-стазом. Идея гомеостаза была сформулирована С. С. Четвери­ковым еще в 1926 г.

К механизмам гомеостаза относятся поддержание равно­весного состояния популяции по генотипическим частотам в со­ответствии с формулой Гарди—Вайнберга; поддержание гете-розиготности и полиморфизма; поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса.

Механизм поддержания равновесия в популяции по геноти­пическим частотам был рассмотрен выше, здесь же будет рас­смотрен лишь механизм обеспечения гетерозиготности и поли­морфизма.

Популяции содержат огромное количество разнообразных мутаций, чаще всего рецессивных, концентрации которых ме­няются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса.

Гетерозиготность в популяции. Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. Резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популя­ции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следова­тельно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечи­вает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерози­готы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, т. е. больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает им селективное преимущество.

Полиморфизм популяции. Полиморфизмом популяции назы­вают существование в ней ряда генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении. Если генотипические раз­личия сопровождаются фенотипическими и гетерозиготы имеют

адаптивное преимущество, то в популяции при отборе в пользу гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сба­лансированным полиморфизмом и называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение определенного соотно­шения классов особей, различающихся генетически и фенотипи-чески за счет гетерозигот. Однако наличие сбалансированного полиморфизма не означает жесткой фиксации генотипических частот. Н. В. Тимофеев-Ресовский и Я. Я. Лус на протяжении многих лет проводили исследования одной и той же полиморф­ной популяции божьих коровок (Adalia bipunctata), состоящей из особей с красной и черной окраской надкрыльев. Из года в год в данной популяции наблюдалась одна и та же картина: осенью преобладали черные жуки, тогда как после перезимовки резко возрастала частота красных.

Это наблюдение позволило прийти к весьма существенным заключениям. Во-первых, приспособительная ценность каждой из особей не является постоянной и меняется при изменении сезонных условий, во-вторых, наличие полиморфизма в популя­ции обеспечивает возможность регулирования ее состава за счет приспособительной динамики частот различных классов особей (например, Аа и аа), и, в-третьих, сохранение в течение многих поколений полиморфного состава популяции и предот­вращение полной элиминации какого-либо из классов указы­вает на наличие механизма отбора в пользу гетерозигот. Вы­воды, полученные в данном исследовании, нашли затем под­тверждение при анализе природных популяций улиток, бабочек, рыб, хомячков и др. Классическим примером полиморфизма служит разделение функций между различными формами у общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов.

У растений еще Ч. Дарвином было изучено явление гетеро-стилии, которое также представляет пример полиморфизма. Первоцвет (Primula vulgaris) встречается в двух формах, раз­личающихся по строению цветков. Примерно у половины ра­стений рыльце пестика в цветке выступает наружу, а пыльники сидят на коротких тычиночных нитях и спрятаны в трубке вен­чика (гетеростилия). У другой половины растений наружу вы­ступают пыльники, а рыльце спрятано в трубку венчика. Такое строение цветков является надежным приспособлением для обеспечения перекрестного опыления насекомыми. При прину­дительном самоопылении растений, имеющих цветки с длин­ным столбиком и короткими тычинками, в потомстве возникают все растения такого же типа. При самоопылении растений, имеющих цветы с длинными тычинками и коротким столбиком, в первом же поколении наблюдается расщепление в соотноше­нии 3:1 (3 с длинными тычинками и коротким пестиком и 1 с короткими тычинками и длинным пестиком). При перекрест­ном опылении осуществляется расщепление в соотношении 1:1.

 

352

353

Отсюда ясно, что в основе наследственного определения ме­ханизма гетеростилии лежит расщепление по паре аллелей од­ного гена .S. Растения с длинными тычинками и коротким пес­тиком постоянно гетерозиготны (Ss). Поскольку переопыление растений одного генотипа между собой не может осуществ­ляться, все время происходят возвратные скрещивания с рецес­сивной формой (ss), и таким образом поддерживается чис­ленно равное соотношение обеих форм. Рассмотрение явления полиморфизма убеждает в том, что наличие его в популяции оказывается необходимым для существования последней. Есте­ственный отбор закрепляет существование полиморфизма, кон­тролируя численное соотношение необходимых форм в каждом поколении.

Полиморфизм является механизмом поддержания популя­ции как единой системы. Поэтому его можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза, развившегося в про­цессе эволюции в результате действия естественного отбора.

2. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ

Понятие о видообразовании. До сих пор рассматривались процессы, обусловливающие возникновение, наследование и поддержание различий внутри популяции. Теперь остановимся на процессах, ведущих к появлению межпопуляционных разли­чий и зарождению внутри вида новых форм, рас, подвидов, т. е. рассмотрим начальные этапы процесса видообразования.

Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического ви­дообразования, тогда как возникновение новых форм без про­странственного разобщения называют симпатрическим видооб­разованием.

Аллопатрическое видообразование. Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб, обитающих к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов — Тихого и Атлантического, тогда как большинство видов представляют собой географически разобщенные, давно дивергировавшие формы. Сходная картина наблюдается здесь и в отношении жи­вотных других классов — моллюсков, морских ежей, червей, ра­кообразных и т. д.

Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus ar-gentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрыва­ются. Оба эти вида четко отличаются друг от друга и не скре­щиваются. Однако, если проследить их географические расы

к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Си­бирь), то выявится, что последние образуют непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит сво­бодно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первона­чальное расселение чаек к западу и востоку началось с какого-то промежуточного района, например с Восточной Сибири. Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географиче­ских рас, так что, когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus, L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Экологическая специализация внутри вида может иметь ме­сто и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между соседними популя­циями. Показательно в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в озере Байкал оби­тает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammandae, большинство из которых нигде больше не встре­чается. Возникновение этих эндемов обусловлено, по всей ве­роятности, экологической изоляцией, различиями в направле­нии действия отбора в локально обособившихся популяциях.

Экологическая специализация определяет, очевидно, и фор­мирование экотипов у растений, приуроченных к определен­ным экологическим нишам и характеризующихся наследст­венно закрепленным комплексом морфо-физиологических осо­бенностей.

К рассматриваемой категории явлений следует отнести также сезонную изоляцию, проявляющуюся в расхождении по срокам размножения. Так, у одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие весной, или позднеспелые, зацветающие лишь под осень. Во всех случаях внутривидовая дивергенция, связанная с экологи­ческой специализацией, способствует подгонке популяций к кон­кретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ре­сурсов района обитания.

В основе расхождения по морфо-физиологическим особенно­стям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций. Если та­кая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещива­ния особей, относящихся к различным расам.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются в изменении характера избирательности спаривания и оплодо-

 

354

355

творения, в понижении фертильности гибридных особей и сни­жении жизнеспособности гибридов.

Изменение характера избирательности спаривания (пове­денческая изоляция) обычно предшествует в своем возникнове­нии у животных появлению других форм репродуктивной изо­ляции. Это связано с тем, что половое поведение особей пред­ставляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого мо­гут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млеко­питающих. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой — предотвращение межвидовых скрещиваний, т. е. обеспечение репродуктивной изоляции.

Что же касается других механизмов репродуктивной изоля­ции — понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Симпатрическое видообразование. Для симпатрического ви­дообразования не обязательно пространственное разобщение по­пуляций. У животных и растений существует целый ряд меха­низмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полимор­физме популяций и в разнообразии условий обитания содер­жатся предпосылки для симпатрического образования новых форм. Это доказывается существованием в одних и тех же гео­графических районах близких видов бабочек, тлей и др., каж­дый из которых является строгим монофагом, т. е. питается на своем определенном растении-хозяине. Среди паразитирующих простейших также известны близкие формы, поражающие раз­ных хозяев.

У растений существенными генетическими факторами симпа­трического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы. У жи­вотных такими факторами являются: хромосомные перестройки, гены стерильности и цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служит следующее явление, установленное на комарах (Culex pipiens). При скрещивании двух форм из Южной (Og) и Северной (На) Германии выводимость в ре-ципрокных комбинациях была следующей: 9 НаХ о" Og— 87%, 9 OgX сГ На— 0,17%. Все гибриды от последнего скре­щивания оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически. Следовательно, сперматозоиды На лишь стимулируют развитие яйцеклеток Og. С помощью серии беккроссов (HaxOg)xOg и далее до 50 по­колений были практически замещены все три пары хромосом

формы На на хромосомы формы Og: Результаты неизменно соответствовали скрещиванию HaXOg. Отсюда был сделан вы­вод, что несовместимость при скрещивании OgxHa обуслов­лена не ядерными генами, а цитоплазмой. Оказалось, что цито­плазма формы На определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйцо формы Og. Цитоплазмическую изо­ляцию, по всей вероятности, можно использовать для борьбы с насекомыми — переносчиками болезней путем запуска в при­роду определенного типа самцов.

В процессе симпатрического видообразования могут иметь значение механизмы онтогенетической адаптации и индивиду­ального опыта у значительной группы животных, базирующе­гося на выработке в течение жизни разнообразных условных рефлексов, которые могут быть переданы затем потомству с по­мощью механизма сигнальной наследственности. Хорошо изве­стны факты гнездового консерватизма птиц, при котором одни и те же особи каждый раз возвращаются для размножения в одни и те же места. Во всех подобных случаях животные по сигна­лам лишь выбирают определенные сочетания факторов среды, что может привести к стойкому расчленению и обособлению ранее единой популяции.

Все приведенные выше факты свидетельствуют о том, что симпатрическое видообразование есть реальный способ форми­рования новых видов, который по масштабам своего действия не только не уступает аллопатрическому видообразованию, но, по-видимому, для животных, обладающих способностью к пе­редвижению и активному приспособлению к среде, является основным. Но каково бы ни было истинное соотношение алло-патрического и симпатрического видообразования, необходимо иметь в виду, что решающее значение во внутривидовой дивер­генции и в возникновении изолирующих механизмов остается за действием отбора и генетическими механизмами, ведущими и направляющими процессы микроэволюции.

*     *

*

Итак, популяция обладает механизмами, которые обеспечи­вают сохранность ее генетической структуры, т. е. генетическим гомеостазом. Появление межпопуляционных различий ведет к зарождению внутри вида новых форм, что составляет началь­ные этапы видообразования. В соответствии с наличием или отсутствием пространственного разобщения популяций разли­чают аллопатрическое и симпатрическое видообразование — макроэволюцию.

356

чЧ 1

% V

4 'i*

ft

* »    ^

 

Fcae

li

* <**

t

Раздел VIII. Генетика человека

 

Метафазная пластинка из культуры ткани мужчины.

Изучением наследственности у отдельных видов животных, растений, микроорганизмов и человека занимается частная ге­нетика. Частную генетику человека называют также антропоге- нетикой.

Основные генетические закономерности являются общими для всех органических форм. Человек не является исключе­нием. Социальная жизнь человека не свела на нет роль биоло­гических факторов в его жизни, а, напротив, еще более их усложнила и разнообразила. Поэтому высокая организация социального строя должна наиболее гармонично и полно учи­тывать биологические требования человека. Пролетариат, взяв­ший на себя благородную миссию построения коммунистиче­ского общества, тем самым взял всю ответственность за буду­щее человека, в том числе за его биологическую судьбу. Это определяет и задачи генетики человека.

В настоящее время в нашей стране изменилась общая структура заболеваемости. Многие инфекционные болезни — оспа, чума, холера и др. — ликвидированы, а такие, как дифте­рия, бруцеллез и др., встречаются крайне редко. Улучшение материального благосостояния людей привело к отсутствию ги-повитаминозов и алиментарных (связанных с недостаточным

359

питанием) заболеваний. В силу этого увеличилась относитель­ная роль наследственных болезней. К числу их относятся раз­личные типы идиотии, шизофрении, маниакально-депрессивный психоз, глухонемота, слепота, дефекты обмена белков, жиров, углеводов и витаминов, многие случаи мужского и женского бесплодия, спонтанные аборты и многие другие. Из одного пе­речисления болезней совершенно ясно, что изучение наследст­венных заболеваний, разработка методов диагностики, профи­лактики и терапии имеет важное значение.

Не меньшее значение имеют и медико-генетические консуль­тации. Все больше людей, собирающихся вступить в браки стать, родителями, чувствуют свою ответственность перед потомством и нуждаются в совете. Их интересует, как велик риск, что их ребенок будет отягощен той или иной наследственной анома­лией, если в их семье есть случаи заболевания.

Прогресс человеческого общества во многом определяется уровнем интеллектуального развития его членов, а это во мно­гом зависит от раннего выявления способностей детей и созда­ния условий для их реализации. Конечно, нельзя забывать, что в проявлении способностей имеет значение не только наследст­венность, но и социальная среда, воспитание и обучение. Гене­тика человека должна заниматься изучением и этих вопросов.

Глава 29. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА

В развитии общей генетики важную роль сыграли различ­ные экспериментальные объекты: среди растений — горох и ку­куруза, среди животных— дрозофила и мышь, среди микроор­ганизмов — кишечная палочка и нейроспора. Теперь наступает новая эпоха, когда одним из главных объектов генетических исследований становится человек.

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 600; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!