ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ. ПОРОДА, СОРТ И ШТАММ

Центры происхождения культурных растений. Совершен­ствование существующих форм животных, растений и микро­организмов и выведение новых пород, сортов и штаммов не­возможно без изучения их происхождения и эволюции, без зна­ния исходного материала для селекции.

Изучение мировых растительных ресурсов дало возможность Н. И. Вавилову выявить мировые очаги (центры происхожде­ния) важнейших культурных растений, связанные с древними очагами цивилизации и местом первичного возделывания и се­лекции растений. Он выделил восемь центров происхождения культурных растений. Индийский очаг —родина риса, сахар­ного тростника, цитрусовых; среднеазиатский — родина мягкой пшеницы, гороха, бобов и других культур; китайский — родина хлебных злаков и других зерновых и бобовых (просо, гречиха, соя). Переднеазиатский очаг включает большое разнообразие видов пшениц и форм ржи; здесь находится мировой потенциал плодоводства. Средиземноморский, абиссинский, южномекси­канский, южноамериканский очаги происхождения также имеют большое разнообразие специфических форм.

Подобные же очаги одомашнения (центры происхождения) можно выявить и у домашних животных.

Порода, сорт, штамм. Породой, сортом и штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта и штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства: продуктивность, определенный комплекс физиологических и морфологических свойств, а также однотип­ную реакцию на факторы внешней среды. Куры породы леггорн имеют небольшой вес, но высокую яйценоскость, при улучшении условий содержания и кормления у них повышается яйценос­кость без изменения живого веса. Куры породы лангшан имеют большой вес, но низкую яйценоскость. При улучшении кормле­ния у них увеличивается вес, но почти не изменяется яйценос­кость. Для каждой породы характерны также определенный экстерьер, вес яйца, устойчивость к заболеваниям.

Морфологические и физиологические свойства животного и растения являются наследственными метчиками данной породы или сорта. Однако нужно иметь в виду, что свойства породы, сорта и штамма проявляются в наиболее типичной форме лишь при определенном культивировании, содержании и кормлении, агротехнике, а также в определенных природных условиях.

Каждая порода, сорт или штамм создаются для получения от них определенного вида продукта.. Ценность сорта определя­ется урожайностью, пищевыми или кормовыми свойствами ра­стений, качеством получаемого сырья для промышленности, при­способлением их к технике механизированного возделывания и уборки, отзывчивостью на вносимые удобрения и т. д. Ценность породы определяется также качеством и количеством получае­мого продукта. Например, породы крупного рогатого скота ха­рактеризуются величиной удоя, процентом жира и белка в мо­локе, живым весом и т. д. Штаммы микроорганизмов также име­ют определенный уровень продукции тех или иных витаминов, аминокислот и т. п., конкретные требования к составу питатель­ной среды, температуре культивирования и т. д.

В настоящее время селекция добилась значительных успехов в получении высокопродуктивных пород животных, сортов расте­ний и штаммов микроорганизмов. Например, от коровы голшти-но-фризской породы за 365 дней лактации надоено 16702 кг мо­лока со средней жирностью 5,1%; у сортов подсолнечника, выве­денных В. С. Пустовойтом, масличность семян достигает 50%.

*     *

*

Итак, селекция — самостоятельная наука, основной задачей которой является выведение высокопродуктивных пород, сортов и штаммов. Генетика является теоретической основой селекции, она разрабатывает важные для селекции проблемы наследствен­ной изменчивости, систем скрещивания и методов отбора.

384

Глава 32 ИСТОЧНИКИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛЯ ОТБОРА

Таблица 21

Комбинации некоторых генов, определяющих окраску меха у норок

 

Окраска

Генотипы

 

Изменчивость исходного материала является основой для создания новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. При этом имеют значение комбинативная и мутационная изменчивость, в том числе и полиплоидия.

1. КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Значение комбинативной изменчивости в селекции. Зная за­кономерности наследования отдельных свойств и признаков, селекционер может по своему желанию сочетать их путем скре­щивания у потомков. Так, например, у пшениц можно сочетать тип колоса и характер развития (яровой или озимый), каче­ство зерна и соломины, у Горохов — тип куста, окраску и форму семян, у кукурузы — высоту стебля, окраску семян, величину початка, расположение семян в початке и т. д. Признаки эти, как правило, наследуются согласно менделевским закономер­ностям. Чем лучше изучены закономерности наследования от­дельных признаков и свойств, тем вернее и скорее селекционер может сочетать в организме нужные ему свойства или изба­виться от нежелательных, используя различные скрещивания. Комбинативные окраски норок. Наследование окраски меха у пушных зверей (норка, лисица) и грызунов (кролик) хорошо изучены, что позволяет планировать получение различных окра­сок на основе определенных скрещиваний. В таблице 21 и на рисунке 139 приведены комбинации некоторых генов норки, дающие различные окраски шкурки, варьирующие от темно-ко­ричневой до бледно-желтой и от темно-серой до белой. Зная характер взаимодействия генов, зверовод может получать же­лательные окраски меха. Например, гибрид, полученный от скрещивания платиновой норки и алеутской (каждая из этих окрасок определяется одним рецессивным геном), имеет корич­невый мех дикого типа. При скрещивании гетерозиготных норок между собой в F₂ будет дигибридное расщепление в отношении: 9 коричневых, 3 алеутских, 3 платиновых, 1 сапфировая. Послед­ние оказываются гомозиготными по обоим рецессивным генам — алеутской и платиновой окраски.

Создание автосексных пород кур. Примером применения эле­ментарных закономерностей наследования в селекции может слу­жить создание автосексных пород кур. Пол цыплят в этих поро-

386

 

А А   В В К К   ff PP аа     ВВ К К ff PP АА      bb KK ff PP А А   ВВ К К ff psps АА    ВВ К К ff pp АА      ВВ kk ff PP АА ВВ KK Ff PP А А      ВВ KK ff phph аа     В В К К ff psps аа       ВВ KK ff pp АА      bb KK Ff PP аа       bb KK ff pp aa      BB kk ff pp

Коричневая (дикий тип) . . . Мутации одного гена:

алеутская..............................

рояль-пастель......................

стальная голубая . , . .

платиновая...........................

паломино ...........................

серебристо-соболиная . .

белый хедлюнд.....................

Мутации двух генов:

голубой ирис .....................

сапфир ...............................

пастель «Дыхание весны» Мутации трех генов:

зимняя голубая ...................

жемчужная...........................

дах можно различать сразу после вылупления, что облегчает ранний отбор петушков для откорма.

У кур известен доминантный ген полосатой окраски пера (В), который наследуется сцепленно с полом и проявляется в суточ­ном возрасте в виде светлого пятна на голове. У цыплят жен­ского пола, имеющих лишь одну Х-хромосому и, следовательно, одну дозу гена В, это пятно меньше, чем у петушков, имеющих две дозы гена (ВВ). Вначале этот ген был известен только у одной породы кур — у полосатых плимутроков. Но на черном фоне, как это имеет место в данной породе, светлое пятно прояв­ляется слабо. На коричневом же фоне ген В вызывает не толь­ко светлое пятно на голове, но и общее посветление окраски опе­рения. Сочетание полосатости с коричневой окраской оперения было получено путем скрещивания в процессе создания автосек­сных пород кур, которых сейчас насчитывается около десяти (рис. 140 и 141).

Как правило, свойства продуктивности определяются слож­ным взаимодействием генов в системе генотипа. В силу полиген­ной детерминации ценных хозяйственных признаков характер их наследования весьма сложен. Чем больше генов участвует в оп­ределении признака, тем больше возможно разных типов их со­четаний и тем труднее получать путем скрещивания нужную комбинацию генов. Тем не менее комбинативная изменчивость постоянно используется в селекции для сочетания генетических особенностей, характеризующих различные сорта растений или

387

9 BEE                     dbbee

Полосатый плинугрок *       бурый леггорн

9^{b ЈЈ}                                 debEe                            9 ЬЕе

бирый леггорн   У______ Черно - полосатые ________ Черные не по лосатые

QbEedbAEe       ^ ВЕе debEe      QBee           d'Bbee          <} bee dbbee

Черные не полосатые Черно - полосатые буро-полосате^ bupo-полосатые бурые не полосатые

d_Bbe~e               QBee             d ВВее             tybee
_____ буро-полосатые f бу ро - полосатые* б уро - полосатые бурые не полосатые

Qbee          dBbee dee ее 9 Bee          ^ Вее ^ ввек

бипые не полосатые буро - полосатые буро - полосотые буро полосатые

В - полосатое оперение ; о - сплошное ; Е - черная окраска ; е - бурая

140.                                породы животных. Последовательное

Схема выведения автосекс- скрещивание сортов С целенаправлен­
ной породы кур легбар.    ным отбором позволяет синтезировать

новые генотипы.

Создание сорта пшеницы Безостая 1. Хорошо зарекомендо­вавший себя сорт озимой пшеницы Безостая 1, выведенный со­ветским селекционером П. П. Лукьяненко путем многоступенча­той гибридизации, комбинирует в себе ценные наследственные качества ряда сортов и форм пшеницы. На рисунке 142 приведена родословная сорта озимой пшеницы Безостая 1, составленная М. М. Якубцинером. От аргентинской яровой пшеницы Клейн 33 Безостая 1 унаследовала низкорослость, скороспелость, устой­чивость к ржавчине; от сорта Лютесценс 17 — озимость и т. д. Принцип выведения сорта Безостая 1 заключается в умелом подборе для скрещивания соответствующих требованиям исход­ных сортов и в отборе среди расщепляющегося потомства F₂ и F₃ наиболее ценных линий, которых оказалось не более 5—10% от общего количества проверенных. Путем такой же сложной гибридизации и отбора были созданы лучшие миро­вые и отечественные сорта других зерновых культур.

Комбинации генов, определяющих углеводный состав эндо­ сперма кукурузы. Значение комбинативнои изменчивости все более возрастает по мере изучения частной генетики культур­ных растений. Например, у кукурузы открыто около 40 генов, изменяющих углеводный состав эндосперма (крахмал, сахар, са­хароза и полисахариды). Примером того, как отдельные гены влияют на количественное соотношение углеводов в эндосперме кукурузы, могут служить данные, приведенные в таблице 22. Действие каждого гена оказывается специфичным. Например, ген sti\ вызывает накопление значительных количеств водораст­воримых полисахаридов, ген wx полностью выключает синтез амилозы в крахмале. Мутация sh₂ блокирует первичную полиме­ризацию Сахаров, в силу чего повышается содержание сахара в эндосперме до 21% и т. д. Зная характер действия тех или

Snuarehead-Klealand White

Англия I Голландия

I Spun у . Squarehead уошндин ] Англия

\Wilhkmnax . Rleu \

| Голландия \ Италия\

Futz х Lancaster \

\Jbrido2/xMaqomug/)i[   \Barleta%UniversalII

Щедизем,

Средизем .

\Италия \НитайЯп(1ни!\ { Испания ] УругВай

Крымка СССР t I Kanred х futcaster\ | США I США |

\Ardito Strampelti xVencedor

| Ит алия

Еанатка Венгрия \ ХМестнаяУ - Украинка \CCCP УкраинаШСР Украина

Аргентина ]

• >-

I Klein 33 X Kanred - Fulcastcr
\ Аргенгина          США

I Лютесценс 17' ( Ефимовка ) х Скороспелка 2
I      ^сССР Украина              I СССР "---- " —

безостая 4 СССР Краснодар

Безостая I СССР Краснодар

142. Родословная сорта озимой пшеницы Безостая 1 (со­ставлена М. М. Якубцине­ром).

иных генов, можно получить генотипы с различным содержанием амилозы в крахмале от полного ее отсутствия (wx) до 60% (ае).

Взаимодействие некоторых генов значительно повышает количество уг­леводов. Например, тройная комби-

Таблица 22 Действие отдельных генов и их комбинаций на содержание углеводов в эндосперме зериа кукурузы

 

 

 

 

		Содержание в % от
Генотипы	Тип	сухого веса зерна			% амилозы
	эндосперма		водорас-		в крах-
		сахара	творимых полиса­харидов	крахмала	мале
Нормальный	Крахмалистый (зубовидная кукуруза)	3	2	73	25—27
SUj	Сахарный-1	6	30	35	29—30
s«3	Сахарный-2	3	2	65	40
wx	Восковидный	3	2	69	0
sh2	Морщинистый-2	21	5	22
ae	Тусклый	9	4	49	60
du	»	8	2	60	35

 

388

389

нация suisuzdu дает 35% водорастворимых полисахаридов в эн­досперме, su\wxdu — 47,5%-Комбинируя различные гены, можно создавать формы кукурузы с заранее заданными свойствами: определенным содержанием сахара, крахмала и т. п. в зерне.

Итак, знание закономерностей комбинативной изменчивости у каждого конкретного вида животных и растений позволяет се­лекционеру умело подобрать исходный материал и проводить скрещивание наиболее целесообразным путем. В доменделев-ский период селекционерами были выведены выдающиеся сорта и породы (крупная белая порода свиней, английская чистокров­ная порода лошадей и др.), однако их создание связано с име­нами не одного поколения талантливейших селекционеров, за­тративших значительно больше труда и времени, нежели это было бы сделано в настоящее время.

Отдаленная гибридизация. Важным источником комбинатив­ной изменчивости для селекции растений и животных является отдаленная гибридизация.

Например, Н. В. Цицин и его сотрудники поставили задачу совместить у гибридов озимых пшениц (Triticum) с различными видами пырея (Agropyrum) морозостойкость, засухоустойчивость и прочную солому пырея с высокой урожайностью и хорошим качеством зерна пшениц. В результате длительной работы уда­лось создать из отдельных гибридов путем отбора ценные формы пшеницы, дающие урожай в благоприятные годы до 70 ц/га. При высокой урожайности прочная солома является очень ценным качеством. Подавляющее большинство сортов пшеницы при та­ком высоком урожае полегает, в то время как у пшенично-пы-рейных гибридов не наблюдается никаких признаков полегания.

Таким образом, использование комбинативной изменчивости позволяет создавать исходный материал для селекции, выводить и совершенствовать породы животных и сорта растений.

2. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Значение мутаций в селекции. Первоисточником наследствен­ной изменчивости является мутационный процесс. В каждой по­роде и сорте спонтанно возникают разнообразные мутации. В природе на мутации действует естественный отбор. При искус­ственном отборе судьбу мутаций определяет селекционер.

Породы и сорта отличаются по своим наследственным осо­бенностям от диких предков. Если поместить дикие формы в до­машние условия и создать им благоприятные условия, то они все равно не воспроизведут продуктивности и качеств своих культурных сородичей. Как бы мы ни кормили диких банкив-ских кур, мы не смогли бы получить у них годовую яйценоскость в 300—350 яиц, а также имеющееся у пород кур разнообразие по окраске пера, живому весу, скороспелости и т. д.

Лишь на основе искусственного отбора спонтанных мутаций и их комбинаций путем скрещиваний при соответствующих усло­виях содержания и возделывания человеку удалось в ряду мно­гих сотен поколений создать новые формы животных и растений. Поиски спонтанных мутаций И. В. Мичурин называл «кладо-искательством». Это было верно для того уровня селекции, когда еще не были изучены закономерности мутационного процесса и не были разработаны методы получения мутаций. Генетика уже дала в руки селекционера методы искусственного получения му­таций и в будущем приведет селекцию к сознательному овладе­нию закономерностями мутационного процесса.

Экспериментальное получение мутаций открывает почти не­ограниченные перспективы для создания исходного материала в селекции. Темпы селекции увеличиваются, и расширяются ее качественные возможности,

В ряде случаев установлено, что вновь получаемые мутанты оказываются не новыми для данной культуры, т. е. в том или ином виде они уже известны в мировой коллекции сортов. Г. Штуббе сопоставил спонтанные и индуцированные мутации ряда растений с имеющимися в культуре формами. Оказалось, что 170 известных мутантов ячменя (Hordeum vulgare) укла­дываются в систему признаков 192 существующих в природе разновидностей. Экспериментально полученные мутации генетиче­ски идентифицируются с признаками существующих разновид­ностей ячменя. Следовательно, искусственно созданное многооб­разие мутантов и природное многообразие форм ячменя ничем существенным не отличаются. Отсюда Штуббе делает вывод о том, что все естественное многообразие форм ячменя может быть воспроизведено путем экспериментального получения му­таций с последующим комбинированием их путем скрещивания и отбора.

Таким образом, закон гомологических рядов Н. И. Вавилова получает реальное воплощение в анализе эволюции культурных растений.

Создание безалкалоидного люпина. Знание гомологической изменчивости (см. гл. 13) облегчает селекционерам поиски не­обходимых форм. В качестве примера рассмотрим историю соз­дания «сладкого» люпина. Все виды люпина (Lupinus) имеют семена, содержащие ядовитые алкалоиды, а корни этих расте­ний являются носителями клубеньковых азотфиксирующих бак­терий. Долгое время люпин считался непригодным на корм скоту и использовался только как зеленое удобрение. У других видов бобовых существуют формы с безалкалоидными семенами, и исходя из закона гомологических рядов наследственной измен­чивости можно было полагать, что подобные мутации должны встречаться и у люпина. После проверки огромного материала были найдены растения с безалкалоидными семенами. Однако

 

390

391

эти растения имели другое отрицательное качество — створки боба у них раскрывались до уборки урожая, и семена осыпа­лись. В дальнейшем среди 10 млн. растений было найдено одно с нераскрывающимися створками, но у этого растения при со­зревании опадали бобы. Р,азмножив его потомство, нашли му-тантные формы с неопадающими бобами. Все этапы этой работы строились на подборе соответствующих мутантов, встречаемость которых можно было предположить, согласно закону гомологии наследственной изменчивости.

Использование соматических мутаций в селекции. В селек­ции вегетативно размножающихся растений большое значение имеют соматические мутации, которые могут неограниченно долго сохраняться в вегетативном потомстве в тех случаях, когда для размножения используются мутантные ткани (черенки, глазки и т. п.). Например, Мичурин нашел на яблоне сорта Ан­тоновка могилевская белая ветвь с очень крупными плодами. Этот мутантный побег послужил основой для сорта Антоновка

шестисотграммовая.

Использование индуцированных мутаций в селекции расте­ ний. В настоящее время в селекции особенно возрастает роль индуцированных мутаций. С открытием сильнодействующих мутагенов для селекции растений, микроорганизмов и насе­комых открылись принципиально новые источники повышения изменчивости. Применение ионизирующих излучений в селек­ции растений и микроорганизмов привело к созданию в се­лекции нового раздела — радиационной селекции.

Источник ИЗЛУЧЕНИЯ

&:■$.:■■■От прЬраста-'© /\у>.7 НЙЯ ДО СОЗРЕВАНИЯо' /:%\Ut КОЛОШЕНИЯ-'.'.\-'-'-'о ,№V<A0 С03 РЕВАН И Я '■ :•'. •'.-Х-''. :■ У /:••£.-(я цветения- '..л • ;*.-.*•* /Гек-;-до .созревания ,.>^я* V'i>VОт прорастания'.:-^?*:^ \"&:'.Д0.КОЛОШЕНИЯ.^: : У -1 w^v^*:::-. ■: •„ >... \'?|д^глл-Защищенные-^.jj:-:-'"'•'•'секторы ' \% Ъ * г -■■■■::■■■:'

Деревья в кадках

Сосны

Пионерами при­менения ионизирую­щей радиации для целей селекции яв­ляются советские ге­нетики: Г. А. Над-сон — в работах на микроорганиз­мах, Л. Н. Делоне и А. А. Сапегин — в селекции зерновых культур. Они при­менили ионизирую­щие излучения еще в 20-х и в начале 30-х годов. В те же

Ягодники

Ч;

143.

Примерная схема гамма-поля.

392

годы сходные работы проводились в США Л. Стадлером. Применяемые виды излучения могут быть различными: рент­геновские и гамма-лучи, нейтроны. В настоящее время на специ­альных участках, называемых гамма-полями, устанавливают ис­точник гамма-лучей. Вокруг источника высаживают различные растения, которые подвергаются длительное время действию гамма-лучей (рис. 143), вызывающих появление мутаций.

У высших растений облучению, как правило, подвергают се­мена, почки и пыльцу. Выбор стадии облучения зависит от био­логии объекта и метода обнаружения мутаций.

При возникновении рецессивной мутации в пыльцевом зерне, участвовавшем в оплодотворении, все клетки развившегося рас­тения будут нести эту мутацию в гетерозиготном состоянии. У самоопылителей уже в следующем поколении можно получить гомозиготную мутантную форму, а в последующих поколениях ее размножить. У перекрестноопыляющихся растений выявление рецессивных мутаций требует большего числа поколений.

Методы обнаружения мутантов после облучения семян иные, так как, в отличие от пыльцы, зародыш семени — многоклеточ­ное образование, и мутации могут возникнуть лишь в отдельных его клетках. Поэтому выросшее из такого семени растение ока­зывается химерным, т. е. будет нести мутацию только в части тканей, берущих начало из измененной клетки. В силу этого для получения растения, состоящего целиком из мутантных клеток, необходимо несколько поколений с посевом и анализом отдель­но потомства каждого семени.

Анализ мутаций, возникающих при облучении проростков, характеризуется тем, что в этом случае само облученное расте­ние оказывается химерным. Поэтому у самоопылителей рецес­сивные формы могут появиться уже в следующем поколении.

Успехи, достигнутые при использовании ионизирующих излу­чений в селекции, весьма перспективны. В ряде стран уже по­лучены промышленные сорта неполегающего ячменя, горчицы, рапса. Созданы хозяйственно ценные формы пшеницы, гороха, фасоли, томатов и др. Полученные в настоящее время мутанты служат важным источником изменчивости зерновых культур для отбора по свойствам устойчивости к грибным заболеваниям, что является одним из верных путей повышения урожайности ра­стений.

Использование индуцированных мутаций в селекции микро­ организмов. Ярким доказательством важной роли индуцирован­ных мутаций служат успехи в селекции продуцентов антибиоти­ков — плесневых грибов. Селекция на повышение их активности основывалась на отборе штаммов из природных популяций. Но вскоре такой отбор исчерпал все возможности, и перед экономи­кой ряда стран, в том числе и нашей, возникла альтернатива: либо значительно расширять фармацевтическую промышлен-

393

ность, либо находить методы повышения активности штаммов продуцентов антибиотиков. Так как второй путь более экономи­чен, то генетики и селекционеры направили усилия на получе­ние индуцированных мутаций. В таблице 23 приводятся сравни­тельные данные по активности исходных и отселектированных штаммов.

Таблица 23

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 963; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!