Продуктивность штаммов продуцентов антибиотиков,



Выделенных из индуцированных мутантов

 

 

 

Название антибиотика

Фактор, вызвав­ший мутации

Продуктивность

штаммов (в ед.

активности)

исход­ных НОВЫХ |.;

Пенициллин                   Р, УФ, АИ, ЭИ    220      5200 Стрептомицин                        Р, УФ            250     4200 Хлортетрациклин                 Р, УФ            600      2200 Эритромицин                     Р, ЭИ, УФ       500      2000

Обозначение: Р — рентгеновские лучи, УФ — ультрафио­летовые лучи, ЭИ — этнленамин, АИ — азотистый иприт.

В селекции не ограничиваются однократным воздействием му­тагена. Лучший отобранный штамм становится объектом пов­торного отбора после нового применения мутагена и т. д. Такой многократный отбор приводит к повышению продуктивности на каждом этапе селекции,которая получила название ступенчатой.

Несмотря на многие трудности использования искусственных мутаций, это направление имеет большие перспективы в селек­ции растений и микроорганизмов.

Использование индуцированных мутаций в селекции насеко­ мых. В селекции малоплодных животных получение индуциро­ванных мутаций пока весьма ограничено, но у насекомых (шел­копряд, пчелы) оно может иметь практическое значение. На­пример, у тутового шелкопряда выход шелка из коконов муж­ского пола на 20—30% выше, чем из коконов женского пола. Разделяя оплодотворенные яйцеклетки (грену) по полу, а затем выкармливая гусениц только мужского пола, можно без допол­нительных затрат значительно увеличить производство шелка. Однако обычно яйца шелкопряда, из которых выводятся гусе­ницы и женского и мужского пола, темного цвета. Но в одной из аутосом локализован ген белой окраски грены. С помощью ионизирующего излучения В. А. Струнников транслоцировал этот ген на У-хромосому, а так как У-хромосома присуща гете-рогаметному женскому полу, белая окраска стала наследо­ваться только по женской линии. В результате появилась воз-


можность отбирать темную грену, из которой развиваются гу­сеницы исключительно мужского пола. В производстве меченные по полу на стадии грены породы используются в скрещивании с другими породами для повышения продуктивности шелко­пряда.

з. полиплоидия

Значение полиплоидии в селекции. Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит поли­плоидия, которая сыграла выдающуюся роль в селекции куль­турных растений. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчи­вости в создании ряда таких культур, как пшеница, овес, хлоп­чатник, картофель, а также в цветоводстве.

Использование автополиплоидии в селекции. В последние годы успехи теоретических исследований способствовали полу­чению большого количества перспективных полиплоидных форм. Использование колхицина облегчило получение полиплоидов. Удвоение числа хромосом от диплоидного к тетраплоидному часто сопровождается увеличением размера и изменением темпа деления клеток, что ведет к изменению размеров растения и его органов, величины и веса семян, их химического состава и т. д. Так, например, вес 1000 зерен тетраплоидной ржи селекции В. С. Федорова составляет 55—56 г, а диплоидной того же сорта — 29 (рис. 144). Вес 1000 зерен тетраплоидной гречихи, полученной В. В. Сахаровым, составляет 23—35 г, диплоид­ной— 16—29 г и т. д.

Полиплоидизация нарушает скоррелированные физиолого-биохимические системы и в ряде случаев обусловливает по­вышенное содержание ценных химических веществ (например, некоторых важных для фармацевтической промышленности орга­нических соединений у мака опийного) или, наоборот, умень­шает синтез тех или иных нежелательных для человека соеди­нений (например, соединения азота у полиплоидной свеклы). Полиплоиды могут приобретать и другие ценные признаки, например, повышение устойчивости к заболеваниям и др.

Вместе с тем искусственно получаемые автополиплоиды имеют пониженную фертильность. Каждое семя у полиплоида крупнее, чем у исходной формы, но количество семян на расте­нии, как правило, меньше. Причины этого кроются в основном в нарушении мейоза (см. гл. 13). Однако это препятствие пре­одолимо. Полиплоид не является готовым сортом — он требует дальнейшей тщательной селекции.

В настоящее время хозяйственно ценные полиплоиды полу­чены у ряда сельскохозяйственных культур: сахарной свеклы, проса, мака, льна, редиса, кукурузы, земляники и др. Большой


 


394


395


144.                                эффект дало использование в сельско-

Семена диплоидной (справа; и тетраплоидной (слева ржи.

хозяйственном производстве трипло-идных форм. Тришюидные растения обычно или являются стерильными, или в большинстве своем имеют низ­кую фертильность. Но они, как правило, отличаются повышен­ной мощностью и поэтому высокой урожайностью вегетативной массы. Так, например, благодаря более крупному корнеплоду триплоидная сахарная свекла дает урожай сахара на единицу площади на 8—12% выше, чем диплоидная. Получают трипло-

Таблица 24

Урожайность триплоидного арбуза

по сравнению с исходными сортами

Урожай на единицу площади

Сорт

Плоид-ность

вес (в кг )

коли­чество плодов

in In

155,6 596,2 253,7

115

215 150

Син-Ямато....................................

То же (in) X Отоме (2я) .
Отоме............................................


идные растения свеклы путем скрещивания диплоидных и тет-раплоидных форм.

Японские генетики разработали систему скрещивания тетра-плоидного (2« = 44) и диплоидного (2« = 22) арбуза (Citrullus). Гибриды между ними триплоидны, а поэтому бессемянные, но имеют очень крупные плоды и большую устойчивость к забо­леваниям (табл. 24). Плод триплоидного арбуза развивается в силу стимуляции его веществами, привносимыми пыльцой, попадающей на рыльце пестика. Если изолировать цветки трип­лоидного арбуза от пыльцы, то завязь не развивается.

Следует учитывать, что у некоторых автополиплоидов на­ряду с желательными появляются и некоторые отрицательные особенности. Например, иногда наблюдается повышенное содер­жание воды в клетках, что приводит к понижению засухо- и морозоустойчивости. Поэтому создание полиплоидных форм должно всегда сопровождаться жестким отбором.

Использование аллополиплоидии в селекции. Использование аллополиплоидии в селекции позволяет сочетать комбинатив-ную изменчивость с преимуществами полиплоидных форм. Так, В. Е. Писаревым путем скрещивания пшеницы (2« = 42) и ржи (2«=14) создан амфидиплоид (2/г = 56), названный им Triticale (пшеница — Triticum, рожь — Secale). Растения Triticale, как и рожь, хорошо развиваются в условиях нечерноземной полосы, накапливают большие количества белка, как пшеница, устой­чивы к ржавчине и мучнистой росе.

М. Ф. Терновский получил амфидиплоид при скрещивании двух видов табака — Nicotiana tabacumXN. glutinosa. На основе этого амфидиплоида были созданы ценные сорта табака, иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе, с особенно­стями аромата, не свойственными исходным видам.

Таким образом, получение полиплоидов дает в руки селек­ционера перспективные формы. Следует еще раз подчеркнуть, что искусственно полученные полиплоиды являются лишь исходным материалом для отбора, с ними необходимо вести дальнейшую селекционную работу, приспосабливая их к требо­ваниям производства, климату и агротехнике.

*     *

*

Итак, в селекции используются оба типа наследственной из­менчивости — комбинативная и мутационная. Использование того или иного типа изменчивости для отбора определяется биологией объекта и целями, стоящими перед селекционером,


396


Глава 33 СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ

Наличие наследственной изменчивости позволяет путем раз­личных систем скрещивания сочетать определенные наслед­ственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств. Необходимым условием использования комбинативной изменчивости в селекции является подбор форм для скрещивания.

1. КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ СКРЕЩИВАНИЯ
И МЕТОДОВ РАЗВЕДЕНИЯ

В селекции применяют различные системы скрещиваний, что хорошо видно из следующей схемы:

—родственное (самоопыление)

Методы------- г__ I

скрещивания __ ______________ лзнутрипородное (внутрисортовое)

(разведения)    I—неродственное—межпородное (межсортовое)

^отдаленная гибридизация

Прежде всего следует выделить родственное скрещивание, или инбридинг (в животноводстве), и самоопыление, или ин-цухт (в растениеводстве). Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином — инбридинг. Неродствен­ ное скрещивание (аутбридинг) делится на внутрипородное, или внутрисортовое, межпородное, или межсортовое, и отдаленную гибридизацию.

Применение той или иной системы скрещивания в селекции зависит от характера исходного материала, типа изменчивости, используемого для селекционных целей, и стоящей перед селек­ционером задачи.

2. РОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (ИНБРИДИНГ)

Понятие об инбридинге. Родственным скрещиванием (или разведением в животноводстве) называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат — сестра, отец — дочь, мать — сын, двоюродные братья и сестры и т. д. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при само­опылении.

Депрессия при инбридинге. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные рецессивные мутации, то естественно, что при инбридинге, вызывающем гомозиготиза-

398


цию, часто происходит понижение жизнеспособности, урожай­ности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этому могут служить данные Д. Джонса по влиянию инбри­динга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений у кукурузы. Приведенные по двум линиям данные по­казывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы (табл. 25). Применение принудительного самоопыления в обеих линиях привело к снижению урожайности и высоты растений. При этом в линии Д депрессия наступила скорее, чем в ли­нии А.

Таблица 25

Влияние инбридинга на урожайность (в бушелях иа акр) и высоту (в дюймах) растений кукурузы

 

 

 

Число поколений инбридинга

 

Линии

 

А

Д

урожайность

высота урожайность высота
0 75   117 75 117
1—5 64   87 41 77
6—10 45   97 34 82
11 — 15 38   97 28 82

Примечание. 1 бушель =35,238 л,

Бушель — мера объема сыпучих тел, 1 акр = 4047 ж2, 1 дюйм = 2,54 см.

У животных наблюдается аналогичная закономерность. На­пример, если в стаде кур ежегодно получать потомство путем спаривания «братХсестра», то в течение нескольких поколений заметно снижается яйценоскость и жизнеспособность птиц, чаще появляются различные уродства. На этом же основании су­ществует запрещение родственных браков в человеческом об­ществе.

Гомозиготизация при инбридинге. Тот факт, что депрессия при инбридинге в разных линиях идет с разной скоростью, мо­жет свидетельствовать о разной скорости гомозиготизации. Она может зависеть от многих факторов: от числа генов, по которым имелась гетерозиготность, от степени родства скрещиваемых форм и др.

На рисунке 145 показано сокращение процента гетерозигот­ных особей в различных поколениях инбридинга в зависимости от числа генов, по которым имелась гетерозиготность.

Чем большее число разных генов определяет какой-то при­знак или свойство, тем медленнее наступает гомозиготное

399


состояние по всем аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака.

Уменьшение процента гетерозиготных особей в последова­тельных поколениях инбридинга в зависимости от степени род­ства скрещиваемых особей показано на рисунке 146. Гомозигот-ность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания «братХсестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же бы­стрее, чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых организмов. Не­смотря на формальный характер подобных расчетов, они дают возможность правильно выбрать систему скрещивания для на­следственного закрепления свойств в породе или сорте.

1

145.

10

/ 2 3 * 5 В 7 В 9 Число поколений

Гомозиготизация в иибредной попу­ляции в зависимости от числа пар аллелей (1, 5, 10, 15), определяющих

признак.

Итак, инбридинг, как правило, приводит к депрессии.

Однако известно, что в природе существуют виды, для ко­торых самооплодотворение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. Сюда отно­сятся ячмень, пшеница, горох, фасоль и др.

Каким же образом можно объяснить тот факт, что инбри­динг может быть и полезным и вредным? В процессе инбри­динга депрессию вызывают переходящие в гомозиготное состоя­ние мутантные гены, понижающие жизнеспособность организмов или имеющие летальный эффект. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повы­шающие ее. Отсюда следует, что не всегда при близкородствен­ном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Так, в опытах Е. Кинг на крысах при тесном инбридинге в течение 25 поколений в одной из линий наблюдалось повышение жизнеспособности и плодовитости животных.

400


Естественный отбор в природе и искусственный — в селекции способствует при инбридинге выделению линий с комплексом признаков, обеспечивающих высокую жизнеспособность.

Очевидно, в ходе эволюции растений-самоопылителей и про­исходил такой процесс выделения и сохранения генотипов с наи­более благоприятным сочетанием генов. В селекции этот про­цесс чрезвычайно труден, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Итак, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вред­ных мутаций.

Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбри­динга может быть разложена на генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы

146.

Встречаемость гетерозиготных особей в популяции в зависи­мости от степени родства скре­щиваемых форм:

2 b 6 8 10 12 Н 16 Поколения

1 — самооплодотворение; 2 — братья Хсестры; 3 — полубратьяХполусе-стры; 4 — двоюродные братья и се­стры с двумя общими предками; 5 — то же с одним общим предком.

организмов с отдельными, необходимыми для селекции свой­ствами. В линии, в которой родственные организмы скрещива­ются между собой, увеличивается число гомозигот. Поэтому особи внутри линий оказываются менее изменчивы, более одно­родны и надежнее передают свои свойства потомству.

Встает вопрос: можно ли при длительном инбридинге полу­чить абсолютно гомозиготные формы? Опираясь на законы ге­нетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Дело в том, что в любой линии непрерывно возникает множе­ство различных мутаций, которые будут нарушать ее гомози-готность.

В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную гомозиготность.


Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 420; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!