Продуктивность штаммов продуцентов антибиотиков,
Выделенных из индуцированных мутантов
Название антибиотика | Фактор, вызвавший мутации | Продуктивность штаммов (в ед. активности) | |
исходных | НОВЫХ |.; | ||
Пенициллин Р, УФ, АИ, ЭИ 220 5200 Стрептомицин Р, УФ 250 4200 Хлортетрациклин Р, УФ 600 2200 Эритромицин Р, ЭИ, УФ 500 2000 Обозначение: Р — рентгеновские лучи, УФ — ультрафиолетовые лучи, ЭИ — этнленамин, АИ — азотистый иприт. |
В селекции не ограничиваются однократным воздействием мутагена. Лучший отобранный штамм становится объектом повторного отбора после нового применения мутагена и т. д. Такой многократный отбор приводит к повышению продуктивности на каждом этапе селекции,которая получила название ступенчатой.
Несмотря на многие трудности использования искусственных мутаций, это направление имеет большие перспективы в селекции растений и микроорганизмов.
Использование индуцированных мутаций в селекции насеко мых. В селекции малоплодных животных получение индуцированных мутаций пока весьма ограничено, но у насекомых (шелкопряд, пчелы) оно может иметь практическое значение. Например, у тутового шелкопряда выход шелка из коконов мужского пола на 20—30% выше, чем из коконов женского пола. Разделяя оплодотворенные яйцеклетки (грену) по полу, а затем выкармливая гусениц только мужского пола, можно без дополнительных затрат значительно увеличить производство шелка. Однако обычно яйца шелкопряда, из которых выводятся гусеницы и женского и мужского пола, темного цвета. Но в одной из аутосом локализован ген белой окраски грены. С помощью ионизирующего излучения В. А. Струнников транслоцировал этот ген на У-хромосому, а так как У-хромосома присуща гете-рогаметному женскому полу, белая окраска стала наследоваться только по женской линии. В результате появилась воз-
|
|
можность отбирать темную грену, из которой развиваются гусеницы исключительно мужского пола. В производстве меченные по полу на стадии грены породы используются в скрещивании с другими породами для повышения продуктивности шелкопряда.
з. полиплоидия
Значение полиплоидии в селекции. Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия, которая сыграла выдающуюся роль в селекции культурных растений. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчивости в создании ряда таких культур, как пшеница, овес, хлопчатник, картофель, а также в цветоводстве.
|
|
Использование автополиплоидии в селекции. В последние годы успехи теоретических исследований способствовали получению большого количества перспективных полиплоидных форм. Использование колхицина облегчило получение полиплоидов. Удвоение числа хромосом от диплоидного к тетраплоидному часто сопровождается увеличением размера и изменением темпа деления клеток, что ведет к изменению размеров растения и его органов, величины и веса семян, их химического состава и т. д. Так, например, вес 1000 зерен тетраплоидной ржи селекции В. С. Федорова составляет 55—56 г, а диплоидной того же сорта — 29 (рис. 144). Вес 1000 зерен тетраплоидной гречихи, полученной В. В. Сахаровым, составляет 23—35 г, диплоидной— 16—29 г и т. д.
Полиплоидизация нарушает скоррелированные физиолого-биохимические системы и в ряде случаев обусловливает повышенное содержание ценных химических веществ (например, некоторых важных для фармацевтической промышленности органических соединений у мака опийного) или, наоборот, уменьшает синтез тех или иных нежелательных для человека соединений (например, соединения азота у полиплоидной свеклы). Полиплоиды могут приобретать и другие ценные признаки, например, повышение устойчивости к заболеваниям и др.
|
|
Вместе с тем искусственно получаемые автополиплоиды имеют пониженную фертильность. Каждое семя у полиплоида крупнее, чем у исходной формы, но количество семян на растении, как правило, меньше. Причины этого кроются в основном в нарушении мейоза (см. гл. 13). Однако это препятствие преодолимо. Полиплоид не является готовым сортом — он требует дальнейшей тщательной селекции.
В настоящее время хозяйственно ценные полиплоиды получены у ряда сельскохозяйственных культур: сахарной свеклы, проса, мака, льна, редиса, кукурузы, земляники и др. Большой
394
395
144. эффект дало использование в сельско-
Семена диплоидной (справа; и тетраплоидной (слева ржи. |
хозяйственном производстве трипло-идных форм. Тришюидные растения обычно или являются стерильными, или в большинстве своем имеют низкую фертильность. Но они, как правило, отличаются повышенной мощностью и поэтому высокой урожайностью вегетативной массы. Так, например, благодаря более крупному корнеплоду триплоидная сахарная свекла дает урожай сахара на единицу площади на 8—12% выше, чем диплоидная. Получают трипло-
Таблица 24
|
|
Урожайность триплоидного арбуза
по сравнению с исходными сортами
Урожай на единицу площади
Сорт |
Плоид-ность
вес (в кг ) |
количество плодов
in In |
155,6 596,2 253,7 |
115 215 150 |
Син-Ямато....................................
То же (in) X Отоме (2я) .
Отоме............................................
идные растения свеклы путем скрещивания диплоидных и тет-раплоидных форм.
Японские генетики разработали систему скрещивания тетра-плоидного (2« = 44) и диплоидного (2« = 22) арбуза (Citrullus). Гибриды между ними триплоидны, а поэтому бессемянные, но имеют очень крупные плоды и большую устойчивость к заболеваниям (табл. 24). Плод триплоидного арбуза развивается в силу стимуляции его веществами, привносимыми пыльцой, попадающей на рыльце пестика. Если изолировать цветки триплоидного арбуза от пыльцы, то завязь не развивается.
Следует учитывать, что у некоторых автополиплоидов наряду с желательными появляются и некоторые отрицательные особенности. Например, иногда наблюдается повышенное содержание воды в клетках, что приводит к понижению засухо- и морозоустойчивости. Поэтому создание полиплоидных форм должно всегда сопровождаться жестким отбором.
Использование аллополиплоидии в селекции. Использование аллополиплоидии в селекции позволяет сочетать комбинатив-ную изменчивость с преимуществами полиплоидных форм. Так, В. Е. Писаревым путем скрещивания пшеницы (2« = 42) и ржи (2«=14) создан амфидиплоид (2/г = 56), названный им Triticale (пшеница — Triticum, рожь — Secale). Растения Triticale, как и рожь, хорошо развиваются в условиях нечерноземной полосы, накапливают большие количества белка, как пшеница, устойчивы к ржавчине и мучнистой росе.
М. Ф. Терновский получил амфидиплоид при скрещивании двух видов табака — Nicotiana tabacumXN. glutinosa. На основе этого амфидиплоида были созданы ценные сорта табака, иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе, с особенностями аромата, не свойственными исходным видам.
Таким образом, получение полиплоидов дает в руки селекционера перспективные формы. Следует еще раз подчеркнуть, что искусственно полученные полиплоиды являются лишь исходным материалом для отбора, с ними необходимо вести дальнейшую селекционную работу, приспосабливая их к требованиям производства, климату и агротехнике.
* *
*
Итак, в селекции используются оба типа наследственной изменчивости — комбинативная и мутационная. Использование того или иного типа изменчивости для отбора определяется биологией объекта и целями, стоящими перед селекционером,
396
Глава 33 СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ
Наличие наследственной изменчивости позволяет путем различных систем скрещивания сочетать определенные наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств. Необходимым условием использования комбинативной изменчивости в селекции является подбор форм для скрещивания.
1. КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ СКРЕЩИВАНИЯ
И МЕТОДОВ РАЗВЕДЕНИЯ
В селекции применяют различные системы скрещиваний, что хорошо видно из следующей схемы:
—родственное (самоопыление)
Методы------- г__ I
скрещивания __ ______________ лзнутрипородное (внутрисортовое)
(разведения) I—неродственное—межпородное (межсортовое)
^отдаленная гибридизация
Прежде всего следует выделить родственное скрещивание, или инбридинг (в животноводстве), и самоопыление, или ин-цухт (в растениеводстве). Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином — инбридинг. Неродствен ное скрещивание (аутбридинг) делится на внутрипородное, или внутрисортовое, межпородное, или межсортовое, и отдаленную гибридизацию.
Применение той или иной системы скрещивания в селекции зависит от характера исходного материала, типа изменчивости, используемого для селекционных целей, и стоящей перед селекционером задачи.
2. РОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (ИНБРИДИНГ)
Понятие об инбридинге. Родственным скрещиванием (или разведением в животноводстве) называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат — сестра, отец — дочь, мать — сын, двоюродные братья и сестры и т. д. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении.
Депрессия при инбридинге. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные рецессивные мутации, то естественно, что при инбридинге, вызывающем гомозиготиза-
398
цию, часто происходит понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этому могут служить данные Д. Джонса по влиянию инбридинга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений у кукурузы. Приведенные по двум линиям данные показывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы (табл. 25). Применение принудительного самоопыления в обеих линиях привело к снижению урожайности и высоты растений. При этом в линии Д депрессия наступила скорее, чем в линии А.
Таблица 25
Влияние инбридинга на урожайность (в бушелях иа акр) и высоту (в дюймах) растений кукурузы
Число поколений инбридинга | Линии | ||||
А | Д | ||||
урожайность | высота | урожайность | высота | ||
0 | 75 | 117 | 75 | 117 | |
1—5 | 64 | 87 | 41 | 77 | |
6—10 | 45 | 97 | 34 | 82 | |
11 — 15 | 38 | 97 | 28 | 82 | |
Примечание. 1 бушель =35,238 л, | Бушель — мера объема сыпучих тел, 1 акр = 4047 ж2, 1 дюйм = 2,54 см. |
У животных наблюдается аналогичная закономерность. Например, если в стаде кур ежегодно получать потомство путем спаривания «братХсестра», то в течение нескольких поколений заметно снижается яйценоскость и жизнеспособность птиц, чаще появляются различные уродства. На этом же основании существует запрещение родственных браков в человеческом обществе.
Гомозиготизация при инбридинге. Тот факт, что депрессия при инбридинге в разных линиях идет с разной скоростью, может свидетельствовать о разной скорости гомозиготизации. Она может зависеть от многих факторов: от числа генов, по которым имелась гетерозиготность, от степени родства скрещиваемых форм и др.
На рисунке 145 показано сокращение процента гетерозиготных особей в различных поколениях инбридинга в зависимости от числа генов, по которым имелась гетерозиготность.
Чем большее число разных генов определяет какой-то признак или свойство, тем медленнее наступает гомозиготное
399
состояние по всем аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака.
Уменьшение процента гетерозиготных особей в последовательных поколениях инбридинга в зависимости от степени родства скрещиваемых особей показано на рисунке 146. Гомозигот-ность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания «братХсестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же быстрее, чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых организмов. Несмотря на формальный характер подобных расчетов, они дают возможность правильно выбрать систему скрещивания для наследственного закрепления свойств в породе или сорте.
1
145.
10 |
/ 2 3 * 5 В 7 В 9 Число поколений |
Гомозиготизация в иибредной популяции в зависимости от числа пар аллелей (1, 5, 10, 15), определяющих
признак.
Итак, инбридинг, как правило, приводит к депрессии.
Однако известно, что в природе существуют виды, для которых самооплодотворение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. Сюда относятся ячмень, пшеница, горох, фасоль и др.
Каким же образом можно объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным и вредным? В процессе инбридинга депрессию вызывают переходящие в гомозиготное состояние мутантные гены, понижающие жизнеспособность организмов или имеющие летальный эффект. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее. Отсюда следует, что не всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Так, в опытах Е. Кинг на крысах при тесном инбридинге в течение 25 поколений в одной из линий наблюдалось повышение жизнеспособности и плодовитости животных.
400
Естественный отбор в природе и искусственный — в селекции способствует при инбридинге выделению линий с комплексом признаков, обеспечивающих высокую жизнеспособность.
Очевидно, в ходе эволюции растений-самоопылителей и происходил такой процесс выделения и сохранения генотипов с наиболее благоприятным сочетанием генов. В селекции этот процесс чрезвычайно труден, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Итак, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций.
Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы
146.
Встречаемость гетерозиготных особей в популяции в зависимости от степени родства скрещиваемых форм:
2 b 6 8 10 12 Н 16 Поколения |
1 — самооплодотворение; 2 — братья Хсестры; 3 — полубратьяХполусе-стры; 4 — двоюродные братья и сестры с двумя общими предками; 5 — то же с одним общим предком.
организмов с отдельными, необходимыми для селекции свойствами. В линии, в которой родственные организмы скрещиваются между собой, увеличивается число гомозигот. Поэтому особи внутри линий оказываются менее изменчивы, более однородны и надежнее передают свои свойства потомству.
Встает вопрос: можно ли при длительном инбридинге получить абсолютно гомозиготные формы? Опираясь на законы генетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Дело в том, что в любой линии непрерывно возникает множество различных мутаций, которые будут нарушать ее гомози-готность.
В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную гомозиготность.
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 420; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!