ПОНЯТИЕ О МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
Норма реакции. Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции (см. также гл. 23). Что же такое норма реакции, какими методами ее можно изучать, в каких единицах производить измерение?
Нормой реакции называется генотипически определяемая способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды. Для изучения нормы реакции прежде всего необходимо иметь генетически однородный материал и подшщать его в варьирующие условия внешней среды (в некоторых случаях можно повторно анализировать признак одной особи).
Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размноженное потомство одного растения) и чистые линии (потомство одного самоопыленного растения). Этот термин ввел датский генетик В. Иоганнсен. Его работы по изучению модификационной изменчивости, выполненные на семенах чистых линий фасоли, стали классическими. У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека — однояйцевые близнецы, сейчас этот метод широко используется и получил название «близнецового метода». Однако более или менее генетически однородный материал может быть получен и другими способами; длительным самоопылением у растений и родственным скрещиванием у животных,
В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции, могут быть использованы самые разнообразные, точнее, любые условия внешней среды. Обратимся к конкретным примерам.
|
|
|
У некоторых бабочек (например, у траурницы — Vanessa antiopa, павлиньего глаза — Vanessa io и др.) в условиях низких температур окраска бывает, как правило, иной, чем при высоких температурах, причем эта закономерность проявляется как в эксперименте, так и в природе.
244
Изменения окраски в зависимости от температуры наблюдают у колорадского жука, у горностаевого кролика и др. Иногда эти изменения сохраняются в течение нескольких поколений. Это длительные модификации (см. гл. 10). Однако в большинстве случаев окраска у животных — признак стабильный. Так, коровы европейских пород будут иметь одинаковую окраску как при разведении их на родине, так и в Южной Африке.
Изменение окраски цветков в зависимости от температуры окружающей среды можно наблюдать у некоторых сортов китайской примулы (Primula sinensis rubra). В обычных условиях выращивания (20°) она цветет красными цветками. При перенесении ее в условия высоких температур (30—35°) имеющиеся цветки сохраняют свою окраску, а вновь расцветающие бывают белыми. Из семян, полученных как от красных, так и от белых цветков, вырастают одинаковые растения, которые способны образовывать цветки красные или белые в зависимости от температуры выращивания. Однако есть другой сорт примулы, который цветет белыми цветками независимо от температуры окружающей среды. Генетический анализ показал, что сорт примулы с белыми цветками является гомозиготным рецесси-вом, в отличие от сорта примулы с красными цветками, которые оказываются доминантными, т. е. имеют другой генотип.
|
|
|
Следовательно, норма реакции, т. е. способность организма давать определенный фенотип в различных условиях внешней среды, определяется генотипом.
Значение модификационной изменчивости. Примером модификационной изменчивости может служить также стрелолист (Sagittaria sagittaeforia), который имеет различные листья: стреловидные (надводные), сердцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные) (рис. 105). Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что, несомненно, является приспособительной особенностью организма, тем более, что все особи, имеющие одинаковый генотип, реагируют на внешние условия одинаково. Модификационная изменчивость носит массовый характер, и именно этот тип изменчивости Ч. Дарвин называл определенной изменчивостью.
|
|
|
Хорошим примером адаптивного значения модификационной изменчивости может служить приобретение способности клетками дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) сбраживать необычный субстрат — галактозу. Обычно дрожжи сбраживают глюкозу, но если клетки поместить на среду, содержащую только галактозу, то через некоторое время клетки начинают сбраживать и галактозу. Очевидно, в клетках происходит синтез специальных ферментов из неактивных предшественников в при-
|
|
сутствии субстрата, которые и позволяют им сбраживать галактозу. Если такие адаптированные к новым условиям клетки вновь перенести на среду, содержащую глюкозу, то они вновь восстанавливают способность сбраживать глюкозу. Подобные адаптивные изменения наблюдаются у многих микроорганизмов и, несомненно, играют важную роль в распространении вида и сохранении его в борьбе за существование.
|
|
Сущность модификационной изменчи
вости особенно хорошо видна на приме
ре количественных признаков: организм
наследует способность развития призна
ка, степень выраженности которого за
висит от взаимодействия генотипа и ус
ловий внешней среды. Коровы одной
породы в разных хозяйствах могут иметь
разные удои: в одном, например, от
2105 до 4203 кг, в другом —от 3008 до
105. 4954 кг. Это определяется взаимодейст-
|
|
|
Изменчивость формы вием одинаковых генотипов с различны-
листа у стрелолиста в ми условиями содержания и кормления,
зависимости от среды. а амплитуда колебания удоев у живот-
ных одной породы в разных условиях (от 2105 до 4954 кг) говорит об унаследованной ими норме реакции.
В тех же хозяйствах животные другой породы могут иметь удои от 1008 кг до 2956 кг, т. е. иметь другую норму реакции, обусловленную взаимодействием другого генотипа с теми же условиями содержания и кормления. Следовательно, можно сказать, что ни у одной породы крупного рогатого скота не существует наследственного признака — удоя 2000 кг или 5000 кг молока в год, а существует лишь наследственно обусловленная норма реакции этого признака. Степень же выраженности признака определяется взаимодействием генотипа с конкретными условиями кормления и содержания.
Разные признаки имеют разную широту нормы реакции. Выявить ее в полной мере можно, помещая организмы в варьирующие условия существования, в том числе в оптимальные, когда признаки могут достичь максимального выражения. Примером могут служить признаки крупного рогатого скота. Так, окраска, как уже было сказано, практически не изменяется ни при каких условиях, т. е. имеет однозначную норму реакции. Очень широкую норму реакции имеет молочная продуктивность, которая в сильной степени зависит от условий кормления и со-
246
держания. Промежуточное положение занимает такой признак, как процент жира в молоке. Он зависит от условий кормления, но в гораздо меньшей степени, чем величина удоев, и варьирует в меньших пределах.
У человека также можно назвать признаки, которые имеют однозначную норму реакции (группа крови, цвет волос и др.), и признаки, которые характеризуются широкой нормой реакции (рост, вес и др.).
Знание нормы реакции имеет большое значение в практике сельского хозяйства для получения высоких урожаев растений и высокой продуктивности животных при оптимальных условиях их содержания, при перенесении растений и животных в новые климатические районы и т. д. Немаловажное значение имеет широта нормы реакции в процессе адаптации организмов в природных условиях, так как она может определять сохранение и процветание видов, хотя модификационная изменчивость и относится к числу ненаследственных.
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 292; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!