МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Необходимость применения математических методов. При

изучении модификационной изменчивости генетики имеют дело, как уже было сказано, с генетически однородным материалом, развитие которого проходит в варьирующих условиях внешней среды. Такие условия, как влажность, температура, освещенность, структура, плодородие почвы и многие другие, никогда не бывают тождественными даже на одном поле. Поэтому на одном поле пшеницы длина колосьев может колебаться от 6,2 до 13,4 см. Определенный комплекс условий, влияя на одно растение, определил длину его колоса в 7,4 см, а другое сочетание тех же условий, влияя на другое растение, определяет длину его колоса в 8,2 см. И то, что у первого растения длина колоса оказалась именно 7,4 см, а не какая-то другая,— дело случая. Это относится и к количественным признакам животных и микроорганизмов. Следовательно, при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению закономерностей в массе случайных явлений. А это можно сделать, используя методы одной из математических дисциплин, а именно статистики. Познакомимся с некоторыми элементами статистики'.

Вариационный ряд и его графическое изображение, При учете изменчивости некоторых признаков разных особей видно,

¹ Для подробного знакомства со статистическими методами, используемыми в биологии, рекомендуем: Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск, изд-во «Высшая школа», 1967; Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск, изд-во СО АН СССР, 1961.

247

что полученные после подсчета числа отличаются друг от друга не меньше чем на единицу (например, число колосков в колосе, число семян в коробочке, число позвонков и т. д. можно сосчитать: 1; 2; 3- и т. д.). Такая изменчивость называется прерывистой или дискретной.

При измерении же других признаков получаются числа, которые отличаются друг от друга не только на единицу, но и на доли единицы. Например, такие признаки, как длина колоса, объем ядра, вес животного и т. д., можно измерить и получить числа: 16,1; 16,3; 18,4; 17,6; 16,4 и т. д.

При ранжировании, т. е. перестановке их, от самой маленькой до самой большой величины они могут составить непрерывный ряд. Такая изменчивость называется непрерывной. Оба типа изменчивости относятся к количественной изменчивости, а признаки называют количественными.

Окраска шерсти или окраска цветков, форма листьев или корневой системы — качественные признаки. Они могут быть описаны словесно, а доля особей, имеющих определенный признак, может быть выражена в процентах от общего числа учтенных.

Однако и некоторые качественные признаки могут быть охарактеризованы степенью их выраженности. Например, окраска может быть оценена с помощью спектрофотометра и выражена в единицах шкалы, т. е. и качественные признаки иногда можно оценивать количественно и отнести их или к дискретной, или к непрерывной изменчивости в зависимости от способа оценки.

В записанных подряд цифрах трудно заметить какую-либо закономерность. Например, число колосков в колосе: 16; 17; 15; 16; 19; 20 и т. д. Длина колоса: 6,8; 7,2; 10,9; 10,4; 13,6; 13,9; 10,8 см и т. д. Полученные числа необходимо систематизировать, т. е. составить вариационный ряд. Это можно сделать двояко: ранжировать (чаще используют при изучении дискретной изменчивости) или разбить вариационный ряд на классы, т. е. в одну группу отнести несколько вариаций — несколько значений варьирования (чаще применяется в случае непрерывной изменчивости). Для этого в обоих случаях надо определить пределы варьирования, т. е. самую маленькую из величин (минимальную вариацию) и самую большую (максимальную). Так, по числу колосков в колосе пределы варьирования будут от 15 до 20, а по длине колоса — от 6,8 до 13,9 см.

Полученные результаты уже дают представление о размахе модификационной изменчивости и о широте нормы реакции изучаемых признаков. Однако эта закономерность будет еще лучше заметна при рассмотрении составленного вариационного ряда или его графического изображения. Вариационные ряды будут следующие:

248

Число колосков в колосе (вариа ции — х)	Число колосьев (частота — /)	Длина колоса в см (вариации — х)	Число колосьев (частота — /)
15 16 17 18 19 20	6 15 32 25 17 5	6,5— 7,4 7,5— 8,4 8,5— 9,4 9,5—10,4 10,5—11,4 11,5—12,4 12,5—13,4 13,5—14,4	4 7 10 12 10 3 2 2
п = S/= 100		п = 2/ = 50

Графическое изображение вариационного ряда, или, как его называют, полигон распределения числа колосков в колосе, будет иметь следующий вид (рис. 106,7). По оси абсцисс отложены значения вариаций (х), а по оси ординат — частоты (f).

Из приведенных данных видно, что не все вариации встречаются одинаково часто. Чаще всего (модальный класс) встречаются вариации, которые стоят в середине ряда, и значительно реже те, которые стоят на концах ряда.

Основные параметры вариационного ряда. Что же характеризует ряд в целом? Какую величину можно считать типичной для него? Каким образом можно сравнить изучаемый материал с каким-либо другим?

В конкретном приведенном примере можно поставить вопрос так: какое число колосков в колосе характерно, типично для материала? Ответить на эти вопросы можно, определив основной параметр вариационного ряда — среднее арифметическое. Среднее арифметическое является основной характеристикой модификационной изменчивости. Обозначается оно х (х надчеркнутое) и определяется как

«ц. 25\

%15\ § W

5Л

частное от деления суммы значений всех вариантов на их число:

\xf

X =

106.

—i— 20

Кривые распределения колосьев пшеницы по числу колосков в колосе:

2Ь

0 12 П 16 18 20 22 Число колосков в колосе х

249

/ — с размахом изменчивости от 15 до 20 и 2 — от 12 до 24 колосков в колосе.

где 2— знак суммы; х— вариации; f — частота, т. е. количество вариант, имеющих одинаковое значение вариации;

п~~ еумма частот, или объем выборки; х — число именованное. Пример расчета:

Число	Число
колосков	Число		—	(д-Т)²	U-DV
1 келеее	к#лосье«	xf	X — X	(д-Т)²	U-DV
(*)	(/)
15	6	90	—2,5	6,25	37,50
16	15	240	—1,5	2,25	33,75
17	32	544	—0,5	0,25	8,00
18	25	450	0,5	0,25	6,25
19	17	323	1,5	2,25	38,25
20	5	100	2,5	6,25	31,25
п=2/= ¹⁰°		1747			155,00

Среднее число колосков в колосе, рассчитанное по формуле, равно 17,5 колоска. Это значит, что весь материал характеризуется одной типичной величиной, а именно—17,5 колоска в колосе. Среднее арифметическое и является той величиной, которая меньше любой другой отличается от всех варьирующих величин, она является как бы коллективным портретом совокупности.

Но кроме общей характеристики, следует объективно оценить и изменчивость изучаемого материала. Пределы варьирования, как уже было сказано, выполняют эту функцию, но, очевидно, не особенно надежно. Представьте себе, что вы кроме 100 изученных колосьев из того же материала возьмете еще 100. Среди них наверняка могут встретиться колосья с 14 или 22 колосками, ведь крайние величины, как уже было отмечено, встречаются редко и в первую сотню колосьев могли случайно не попасть. Значит, пределы изменчивости признака от 15 до 20 колосков были занижены. Поэтому предлагается для характеристики изменчивости использовать второй основной параметр вариационного ряда — стандартное отклонение (или среднее квадратическое отклонение, как его называли раньше). Обозначают его а (сигма) и определяют по формуле:

"~ V п — \

Для получения а необходимо, как это видно из формулы, из каждой вариации (х) вычесть среднее арифметическое (х), которое является своего рода стандартом, разность возвести в квадрат и сумму квадратов разделить на п—1, а потом

извлечь квадратный корень, т. е. вновь сделать величину линейной. Вот почему эту величину и назвали стандартным отклонением, а показывает она, насколько в среднем отличается каждая вариация от среднего арифметического, о — число именованное. В нашем примере о=±1,24 колоска. Это значит,_ что в среднем в материале каждый колос отличается от средней величины (х) на 1,24 колоска, а знаки «±» показывают, что были колосья с числом колосков как большим, чем среднее, так и меньшим, чем среднее значение. Сигма является мерилом мо-дификационной изменчивости. Поясним это на примере.

При изучении числа колосков в колосе у разных сортов пшеницы оказалось:

х 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 п U — — — 6 15 32 25 17 5 — — — — 100 U 1 2 3 5 16 22 24 15 4 3 2 2 1 100

Из приведенных данных видно, что изученные сорта почти не отличаются по среднему значению (Xi = 17,5 и лг₂=17,6 колоска), но значительно отличаются изменчивостью — (г₂ = ±2,06 колоска вместо 1,24 колоска в первом случае. Особенно наглядно это видно на графике (см. рис. 106).

Однако если бы нам захотелось сравнить изменчивость двух различных признаков, таких, как число колосков в колосе и длина колоса, которая измеряется в других единицах, то задача оказалась бы более сложной. Например, длина колоса была 9,9 см, а стандартное отклонение ±1,70 см. Число колосков в колосе 17,5, а ст=±1,24 колоска. Какой же из этих признаков варьировал в большей степени? На этот вопрос можно ответить, если определить коэффициент вариации (изменчивости), т. е. вычислить, какую долю а составляет от х.

Коэффициент вариации или изменчивости, обозначается и определяется по формуле:

0 = 4- -100%,

где v — число отвлеченное.

Определив коэффициент изменчивости, легко сказать, что
по длине колоса (и = 17,1%) изменчивость больше, чем по числу
колосков в колосе (и = 7,1%). _

На практике для ускорения расчетов х и а вычисляют иначе по формулам:

f^f - Щ ^

■4- ^J/

250

251

где А — условное среднее любая из вариаций (х), лучше та, которая встречается с наибольшей частотой (/);

а = Х— А, т. е. отличие вариации от условного среднего;

остальные обозначения те же, что и раньше.

При использовании этих формул записи и расчеты выглядят следующим образом:

чениях, а в долях сигмы. Обозначается оно / и определяется по
формуле: _

t =

— или ^—£.

В рассмотренных примерах по числу колосков в колосе: в 1-м случае

X	/	а	af	a'f
15	6	—2	—12	24
16	15	— 1	-15	15
17	32	0	0	0
18	25	1	25	25
19	17	2	34	68
20	5	3	15	45
п = 2/= 100			+ 47	177

А = 17 х = 17 + — = 17,47^17,5 колосков,

а = + I/ ------------------- = -г 1,24 колоска.

^_ V 99 ~

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Нормальное распределение. Установлено, что модификацион-ная изменчивость самых разнообразных признаков у растений, животных и человека имеет общие черты. Они хорошо видны на графике (рис. 107).

Среднее значение признака встречается чаще всего, а вариации, значительно отличающиеся от среднего, встречаются очень редко. Кривая на графике бывает, как правило, симметричной. Это значит, что вариации как большие, чем средние, так и меньшие, но отличающиеся от среднего арифметического на одну и ту же величину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и максимальные величины должны встречаться очень редко, но с одинаковой частотой. Если мерилом изменчивости является о, то возникает вопрос, на сколько сигм отличаются значения минимальной и максимальной вариаций от среднего арифметического.

Эта величина называется нормированным отклонением, так как здесь определяется различие величин не в абсолютных зна-

252

20-	-17,5
1	24
24-	-17,6

15-	-17,5
1	,24
12-	-17,6

= 2,0;

= 2,0; t_n

^min

во 2-м случае

= 3,2.

2,8;

'■mitt

2,06

^max

Оказывается, в большинстве случаев, как и в наших примерах, минимальная и максимальная вариации отстоят от среднего арифметического приблизительно на За. И чем больше выборка, тем точнее проявляется это правило. Иными словами, пределы модификационной изменчивости определяются х±3а, т. е. 6 сигмами. Иногда это правило называют правилом трех сигм.

Правда, в указанных пределах заключается не 100% всех особей, а лишь 99,74%, а остальные 0,26% имеют значения меньше чем х — Зои большие, чем х + 3 а. Частота встречаемости особей, лежащих за пределами трех сигм, настолько мала, что их можно отнести к числу очень редко встречающихся явлений. А опыт показывает, что такие события, которые имеют вероятность появления меньше 5% (р<0,05), на практике, т. е. в небольших выборках, не встречаются вообще, поэтому ими можно пренебречь. Такое распределение вариант встречается в преобладающем большинстве случаев при изучении модификационной изменчивости, и поэтому оно считается закономерным для нее.

Эта закономерность распределения характерна не только для модификационной изменчивости, но и для других случайных явлений. Она была описана К. Гауссом и известна как гауссов-ское, или нормальное, распределение. Нормальным его называют потому, что оно в природе встречается очень часто.

Знание закономерностей мо
дификационной изменчивости
имеет очень большое практиче
ское значение, так как позволяет
предвидеть и заранее планировать
многие показатели. Например,

107.

-36 -26 -16

Нормальная вариационная кривая.

если известно, что средняя яйценоскость в липни кур породы леггорн 218 яиц в год, а ст=±22 яйца, то можно рассчитать, что самая плохая несушка в этой линии имеет яйценоскость ниже средней на За=22ХЗ = 66 яиц, т. е. не ниже 152 яиц в год. Но и самая высокая яйценоскость в этой линии не будет превышать 218 + 66 = 284 яйца.

Сравнение средних арифметических. При изучении модифи-кационной изменчивости часто возникает потребность сравнения двух или нескольких групп. Чаще всего сравнение проводится по значениям средних арифметических, которые являются общей характеристикой группы особей. Однако изученная случайная группа, например 100 колосьев в нашем примере, не представляет самостоятельного интереса. Нас интересует характеристика какой-то линии или сорта пшеницы в целом, и сравнивать нужно сорта, а не случайные группы. Тогда встает вопрос, насколько полученная в'случайно отобранной группе средняя величина соответствует сорту в целом или, как принято говорить в статистике, насколько выборка соответствует генеральной совокупности. Легко представить себе, что если из линии или сорта взять не одну выборку из 100 колосьев, а несколько выборок, например 5, то получится 5 средних арифметических, и хотя они могут быть очень близки друг другу, но все-таки будут различаться. Получив среднее арифметическое из них, можно точнее определить среднее сорта или генеральной совокупности. Но существует метод, который позволяет и на основании одной выборки судить о средней арифметической генеральной совокупности или, иначе говоря, определять пределы, в которые будут укладываться средние арифметические всех выборок, сколько бы их ни взяли из одной генеральной совокупности. Величина эта называется ошибкой средней арифметической, обозначается она m и определяется по формуле

m = ——

где m — число именованное.

Ошибкой ее назвали не случайно, ибо она показывает насколько ошибаются, когда считают, что среднее арифметическое выборки равно среднему арифметическому генеральной совокупности. Значит, среднее генеральной совокупности лежит

в пределах х±т. Для нашего основного примера среднее число

1,24 колосков в колосе 17,5, а ошибка среднего т — —ttJo^- ⁼ ^'^

колоска. Это значит, что сорт пшеницы, который изучался, имеет среднее число колосков 17,5±0,12. Если учесть, что средние арифметические выборок из одной генеральной совокупности различаются между собой случайно, то станет ясно, что им тоже свойственна та же закономерность, что и модификацион-

ной изменчивости, т. е. размах их изменчивости можно определить также по правилу трех сигм. Это значит, изученный сорт имеет среднее число колосков в колосе 17,5±ЗХ0,12 колоска, т. е. от 17,1 до 17,9 колоска.

А если это так, то и сравнение сортов следует проводить
через сравнение пределов, в которых лежат средние арифме
тические этих сортов или генеральных совокупностей. Это про
водится по формуле: _

* _ ____ Х^ — #2

V т\ + т\ где / — коэффициент достоверности разности средних, а в качестве х\ берут ту среднюю величину, которая больше по абсолютному значению.

Рассмотрим пример. Среднее число колосков в колосе пше
ницы было 17,5±0,12, а у другого сорта — 18,1±0,16. Отлича
ются ли они по этому признаку? Расчет по формуле
,_ 18,1 — 17,5
' — ~г---- • показывает, что t = 3.

У 0,163 + 0,12«

Оценивается t путем сравнения его с 3. Если t меньше 3, то считают, что различие между средними могло возникнуть случайно, т. е. х~_и оказалось случайно больше, чем х₂, а при повторении опытов эта ситуация может и не повториться, т. е. х% может оказаться равным xi или даже несколько больше его. Иными словами, нет основания считать, что сравниваемые сорта или линии отличаются по средней величине признака.

Если t равно 3 или больше 3, то различие средних считают не случайным, а сорта или линии различающимися по средней величине признака. Это значит, что при повторении опытов надеются всегда получать Х\ больше, чем х₂. Это справедливо по крайней мере в 997 случаях из 1000. В опытах, не имеющих принципиального значения, допускается меньшая точность, т. е. различия считают не случайными при t—2. В этом случае в прогнозе ошибаются уже 46 раз на 1000.

* *

Итак, в заключение необходимо еще раз подчеркнуть: норма реакции организма определяется генотипом; различные признаки отличаются различными пределами изменчивости под влиянием внешних условий, т. е. обладают разной по широте нормой реакции; модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет значение в эволюции, а в практике сельского хозяйства позволяет получать более высокую продуктивность, когда создаются оптимальные условия для реализации генотипа; основными методами изучения служат методы математической статистики.

254

255

Схема синтеза белка в клетке.

Раздел IV. Молекулярные основы наследственности

Генетика, используя классические методы — цитологический и гибридологический анализ, убедительно показала, что материальной основой наследственности являются прежде всего хромосомы. Хромосомы дискретны по длине, и отдельные их участки — локусы определяют развитие различных признаков и свойств организма. Однако нерешенным оставался один из основных вопросов генетики: что такое единица наследственности— ген? Какова его химическая природа? Как он функционирует? Как воспроизводится?

Первые исследования действия генов на молекулярном уровне были осуществлены классической генетикой еще в 1905 г. Однако получение ответов на перечисленные вопросы зависело не только от успехов генетики, но и от уровня развития физики, химии и других наук. В последние годы объединенными усилиями физиков, химиков, математиков и генетиков, которые привлекли к исследованиям новые объекты — микроорганизмы и применили к ним непревзойденные до сих пор по совершенству методы генетического анализа, достигнуты очень большие успехи в изучении наследственности.

Новую эру в развитии не только генетики, но и всей биологической науки открыло изучение наследственности на молекулярном уровне.

257

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 995; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 21 22 23 24 252627 28 29 30 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!