ИЛИ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ, НАСЛЕДОВАНИЕ

Пластидное наследование. Пластиды представляют собой своеобразные лаборатории синтеза углеводов в растительном организме (см. гл.. 1). В ряде случаев установлено, что пластиды размножаются делением и расходятся в дочерние клетки во время их деления. Найдены примеры (род Cylindrocystis),когда в ходе оплодотворения сливаются две .клетки, каждая из кото­рых несет по две пластиды, в результате чего образуется зигота с четырьмя пластидами. После мейоза каждая из гаплоидных клеток получает по одной пластиде, которая делится еще один раз. В результате образующаяся гамета содержит две пластиды. Таким образом, в мейозе происходит своеобразная редукция числа пластид.

Клетки, полностью утратившие пластиды, не способны их образовывать заново. Так, одноклеточная водоросль эвглена (Euglena mesmily) имеет 70—100 хлоропластов, но если ее со­держать в темноте, то репродукция хлоропластов затормозится и по мере деления клеток могут возникнуть особи, совершенно лишенные пластид и неспособные образовать их заново.

Способность пластид быть носителями наследственных за­датков была установлена уже давно. Совокупность пластид клетки как структур, передающих наследственную информа­цию, была названа пластидомом. Из всех структурных элемен­тов цитоплазмы растений, с которыми можно связывать пере­дачу потомству признаков материнского организма, пластиды наиболее удобны для анализа, так как в большинстве случаев они являются четко различимыми структурами, обладающими целым рядом морфологических особенностей.

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1908 г.). Так, Корренс изучил наследование белой пестролистности у ноч­ной красавицы (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестролистные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла, и с нормальными пластидами. Вследствие этого иногда на растении образуются чисто зеленые или совершенно белые ветви. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизне­способные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза. При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании

171

результаты получаются различными. В первом случае (? пестро­листное X & зеленое) гибридные растения развиваются пестро­листными, зелеными или белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании (9 зеленое X с? пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, а с белых — белое (нежизнеспо­собное), независимо от того, пыльцой с каких растений они

Развитие белых или зеленых частей растений из зиготы, со­держащей пластиды обоих типов, определяется скоростью вос­произведения разных пластид и их распределением в ходе кле­точных делений. Клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки тканей, а из клеток, имеющих только не­окрашенные пластиды, образуются белые участки. Если клетка, имеющая два сорта пластид, разделится по линии АБ (рис. 76),

 

75. Наследование пестролистно-сти у Mirabilis jalapa. В ка­честве материнской формы взяты растения с листьями: / — зелеными, 2 — пестрыми, 3 — белыми.

опылялись (рис. 75). На основании этого был сделан вывод, что наследо­вание пестролистное™ связано с пе­редачей и распределением при кле­точных делениях двух типов пла­стид— зеленых и неокрашенных, при­чем передаются пластиды яйцеклет­кой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. Однако в редких слу­чаях, например у герани (Pelargonium zonale), пластиды пере­даются не .только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии, 172

то образуются две клетки, которые                              76.

Схема случайного распреде­ления белых и зеленых пла­стид при клеточном деле­нии: /— образование двух клеток, из которых одна (а) даст белы* участок, а другая (б) — пест­рый; 2—образование двух кле­ток, из которых одна (в) даст зеленый участок, а другая (г) — пестрый, АБ и ВГ — линии де­ления клеток.

дадут два участка (белый — а и пе­стрый—б), при разделении по линии ВГ — зеленые и пестрые (в, г).

У некоторых растений наблюдается закономерная изменчивость проявле­ния пестролистности в ходе онтоге­неза. Например, у пестролистного хмеля (Humulus Japonica) семядоли всегда бывают чисто зелеными, а на листьях пестролистность тем сильнее, чем позднее они формируются.

У подорожника (Plantago) развитие пестролистности в зна­чительной степени зависит от температуры. Так, при низких тем­пературах пестролистность значительно сильнее, а повышение температуры приводит к ее ослаблению или даже полному ис­чезновению. Возможно, что это связано с различной скоростью размножения разных пластид.

Установлено, что свойства пластид часто определяются не­посредственно ядерными генами и наследование пестролистно­сти при этом осуществляется в соответствии с установленными закономерностями ядерной наследственности, но измененные

473

пластиды передаются вместе с цитоплазмой. Такие случаи из­вестны у ячменя, кукурузы и других растений.

Наследование через митохондрии. Митохондрии имеют не­посредственное отношение к процессам дыхания (см. гл. 1). Считается, что они способны к самовоспроизведению посред­ством поперечного деления. В них обнаружена ДНК. В резуль­тате деления дочерние клетки получают от материнской при­мерно половину ее митохондрий.

У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнару­жена дыхательная недостаточность, которая обусловлена необ­ратимыми наследственными изменениями функции митохонд­рий— у них утрачена активность цитохромоксидазы.

Б. Эфрусси обнаружил штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку они возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, они были наз­ваны вегетативными карликовыми. Наряду с вегетативными кар­ликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу — росту и дыхательной недостаточности — сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определялся одним ядерным геном. Эта форма была названа расщепляющимся карликовым штаммом.

Так как у дрожжей при скрещивании и образовании зиготы сливаются целые клетки, то в этом случае можно оценить роль цитоплазмы и ядра в наследовании при скрещивании таких кар­ликов с нормальной формой. Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося карликовых штаммов (рис. 77) показывает, что фенотип расщепляющейся карликовости определяется ядер­ным геном, поскольку при скрещиваниях наблюдается расщеп­ление аскоспор в отношении 1:1. При скрещивании вегетатив­ных карликов и нормальных дрожжей дицлоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает рас­щепления — из аскоспор не появляются мелкие колонии. Следо­вательно, у этих форм геномы одинаковы, различалась лишь цитоплазма. Расщепления же по типу цитоплазмы в мейозе не происходит. В данном эксперименте факт цитоплазм этического наследования очевиден.

Получено и прямое доказательство роли митохондрий в на­следственной передаче дыхательной недостаточности у дрож­жей. Вегетативных карликов, лишенных клеточных оболочек, выращивали в присутствии изолированных митохондрий нор­мальных дрожжей. В результате часть образовавшихся колоний (2—2,5%) имели нормальные размеры. Этот факт можно объ­яснить, предположив, что «нормальные» митохондрии, попав в клетки вегетативных карликов, исправили дефект их дыха­тельной системы и, передаваясь из клетки в клетку в ходе де­ления, способствовали образованию нормальных колоний.

174

77.

Схема генетического анали­
за вегетативных и расщеп­
ляющихся       карликовых
штаммов у дрожжей:

/ — нормальный штамм; карли­ковые штаммы; 2 — расщепляю­щийся, 3 — вегетативный.

Гаплоидные споры

Цитоплазматическая мужская стерильность. В некоторых случаях наблюдаются все закономерности цитоплазматического наследования, но не удается вычленить определенные структуры, ответственные за наследование соответствующего признака.

Один из самых ярких примеров этого — явление цитоплазма- тической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений — кукурузы, лука, свеклы, льна и др. Цитоплазматиче­ская мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х го­дах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М. Род-сом. Кукуруза—-однодомное растение, женские цветки у нее со­браны в початок, мужские — в метелку. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках не­доразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с не­доразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других расте­ний в большинстве случаев дает в потомстве растения со сте­рильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезает, пе­редаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромо­сомами от растений с фертильной пыльцой, мужская стериль­ность сохраняется. Это послужило убедительным доказательст­вом того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стерильность

175

u,ums rfrf               uumN RfRf

Стерильность

Фертильность

uums Rfrf

uumN rfrf

Фертильность uums Rfrf

Фертильность

78.

uums rfrf

Схема наследования цито-
плазматической мужской
стерильности. Цитоплазма
цит^в — стерильная, цит^И —
нормальная Rf — ген-восста­
новитель       фертильности
пыльцы.

Стерильность

Фертильность

пыльцы, была обозначена символом uut^s (стерильная цито­плазма), а цитоплазма растений с фертильной пыльцой — сим­волом цит^п (нормальная цитоплазма).

Установлено, что генотип растения может оказывать опреде­ленное влияние на действие стерильной цитоплазмы. Цитоплаз­ма цит* может обусловить стерильность пыльцы только при на­личии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rfrf. Если же этот ген представлен доминантной ал­лелью Rf, то растение цит^в RfRf или цит^в Rfrf имеет нормаль­ную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, восстановите­лем фертильности пыльцы. Следовательно, фертильную пыльцу могут иметь и растения цит¹* rfrf, и uutⁿ RfRf или Rfrf, и цит^в RfRf или Rfrf, а полностью стерильную — только растения цит^Б rfrf. Многократное повторение скрещивания 9 цит^в rfrfX с? uutⁿ rfrf всегда дает потомство с полностью стерильной пыль­цой. И только в случае скрещивания uut^s rfrfXt{UT^s RfRf (или quT^N RfRf) может быть получено потомство, где все растения будут иметь нормальную пыльцу, несмотря на наличие цито­плазмы uut^s (рис. 78). Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы цит^в, а лишь тормозит проявление ее действия.

Исследование цитоплазматической мужской стерильности представляет пример успешного генетического анализа ядерно-цитоплазматических отношений.

3. ПРЕДЕТЕРМИНАЦИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ

Сущность предетерминации цитоплазмы. В ряде случаев наследование признаков связано с особенностями цитоплазмы, причем эти особенности могут возникать в процессе индивиду­ального развития организма либо под влиянием факторов внеш­ней среды (онтогенетическая или фенотипическая предетермина- ция), либо под влиянием генотипа (генотипическая предетерми- нация).

Онтогенетическая предетерминация. Известны факты, когда наследование некоторых признаков по материнской линии обус­ловлено изменениями в цитоплазме, возникающими в ней под влиянием определенных внешних факторов. Обычно такие изме­нения, появившиеся в одном поколении, нестойки и через не­сколько поколений постепенно исчезают, возвращаясь к исход­ному типу.

Например, воздействие повышенной температурой на яйца самок наездника (Habrobracon juglandis) до оплодотворения приводит к изменению окраски тела у их потомства. В после­дующих поколениях при размножении в нормальных темпера­турных условиях это изменение постепенно затухает. Когда же температурному воздействию подвергаются самцы, а самки вы­ращиваются в нормальных условиях, подобного эффекта не на­блюдается.

Подобные изменения, затухающие в ряду поколений при воз­вращении организмов в исходные условия, называются длитель­ными модификациями.

В основе большей части случаев онтогенетической предетер­минации, по-видимому, лежит вырабатывающееся под воздейст­вием различных факторов внешней среды приспособление яйце­клеток, которое передается потомству по материнской линии при половом размножении и через соматические клетки в случае бесполого размножения. Механизм такой передачи до сих пор не выяснен.

Длительные модификации могут постоянно сохраняться в ряду поколений при условии сохранения вызывавших их фак­торов; при отсутствии последних происходит постепенный воз­врат к исходному состоянию (см. гл. 23).

Генотипическая предетерминация. Еще больший интерес представляют факты предетерминации свойств цитоплазмы под влиянием генотипа материнского организма. Ярким примером генотипической предетерминации цитоплазмы является наследо­вание направления завитка раковины у некоторых пресновод­ных моллюсков (Limnaea), которые являются гермафродитами и могут размножаться как путем самооплодотворения, так и пу­тем скрещивания. Встречаются два типа закручивания рако­вины: против часовой стрелки — левозакрученные и по ходу

 

176

7 Генетика с основами селекции

177

79.                                 часовой стрелки —правозакрученные.

Роль цитоплазмы в насле­довании направления за­витка раковины у моллю­ска Limnaea: D — ген, определяющий право-закрученность, d — левозакру-ченность.

Направление закручивания раковины определяется одной парой аллелей: правозакрученность D доминирует над левозакрученностью d.

При реципрокных скрещиваниях гибриды F_u имеющие один и тот же генотип Dd, различаются по фенотипу. В скрещивании 9 DDx<? dd все гибридные особи имеют материн­ский тип — правозакрученные раковины. В скрещивании ? ddX X^е? DD потомство также имеет материнский тип завитка, т. е. левозакрученную раковину (рис. 79).

От самооплодотворения гетерозиготных форм F\ {Dd) в обоих скрещиваниях все потомки F₂ обладают правозакрученной ра­ковиной, хотя гибриды F\ (материнские формы) различались по фенотипу. Когда было исследовано потомство от каждой особи в отдельности, то выяснилось, что 'Д семей имели левый зави­ток, а ³Д — правый. Простое менделевское расщепление по дан­ной паре признаков 3: 1 выявилось не в F2, а только в F₃. При этом типе наследования фенотип потомков соответствует гено­типу матери, а не генотипу зигот, из которых они развиваются. Это может быть только при допущении, что данный признак предопределяется генотипом материнского организма в цито­плазме яйца в процессе его развития. Рассмотренный тип на­следования и является в собственном смысле слова материнским.

178

Как было выяснено, направление завитка раковины опреде­ляется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, т. е. расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что в свою очередь зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

Рассмотренный пример, строго говоря, не относится непо­средственно к цитоплазматическому наследованию, поскольку здесь свойства цитоплазмы детерминированы действием хромо­сомных генов, а не элементами самой цитоплазмы, т. е. здесь действует механизм хромосомного наследования, который изме­няет цитоплазму яйцеклетки еще до оплодотворения.

Н. Н. Соколов провел исследования генотипической преде-терминации у реципрокных гибридов между видами дрозофи­лы — Drosophila virilis и D. littoralis. Гибриды от скрещивания D. littoralisXD. virilis развивались нормально, а при обратном скрещивании почти все потомки обнаружили сильное наруше­ние развития и появление различных аномалий в строении крыльев, глаз, ног и т. д.

Цитологический анализ гибридов от второго скрещивания показал, что у них наблюдаются различные нарушения в наборе хромосом и патологические митозы в соматических клетках; Атипическое деление клеток было обнаружено на ранних ста­диях развития гибридных зародышей, чем и объясняются, по-ви­димому, уродства и аномалии у имаго.

Так как нарушения митоза не наблюдались у гибридов от первого скрещивания, то причину нарушений нужно искать в особенности цитоплазмы D. virilis. Однако в F₂ гибриды обоих типов имели небольшое количество атипических митозов. Ока­залось, что видовые различия цитоплазмы, проявившиеся у гиб­ридов Fu в F₂ исчезли. Сходство гибридов F₂ автор объясняет тем, что они происходят из яйцеклеток, сформировавшихся в самках F_u которые имели одинаковый генотип в случае обоих реципрокных скрещиваний.

Чтобы выяснить роль ядра в предетерминации свойств ци­топлазмы яйцеклетки, Соколов провел дополнительную серию скрещиваний. Гибрид D. littoralisXD. virilis, нормально^ развив­шийся в F_u повторно скрещивался с отцовской формой. После полного замещения у этого гибрида хромосом материнского вида хромосомами отцовского, достигнутого к четвертому поко­лению возвратных скрещиваний, была получена новая форма, самки которой при скрещивании с самцами D. littoralis давали в потомстве столь же высокий процент атипических митозов, как и гибриды D. virilis XD. littoralis. В результате беккроссов цитоплазма полностью изменилась в сторону свойств цитоплазмы D. virilis под влиянием хромосом этого вида. Следовательно, именно генотипическая предетерминация определяет несовмести­мость цитоплазмы одного вида с хромосомами другого.

7*

179

4. НАСЛЕДОВАНИЕ ЧЕРЕЗ ИНФЕКЦИЮ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Наследование через инфекцию. Через цитоплазму могут пе­редаваться различные субмикроскопические частицы и симби­онты клетки, которые обладают свойством саморепродуциро­ваться и в силу этого способны имитировать цитоплазматиче-ское наследование.

У мышей имеется линия с наследственной предрасположен­ностью к развитию рака молочной железы. При этом предрас­положение к заболеванию передается по материнской линии и только при выкармливании потомства. Если к матерям-корми­лицам из раковых линий подсадить мышат из нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии с момента рождения вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми. Таким образом, опухоли в данном случае вызываются инфекцией через молоко матери. Этот инфекцион­ный агент и был назван фактором молока. Установлено, что он имеет вирусную природу.

Другим примером наследования через инфекцию цитоплазмы являются линии дрозофилы, в которых отсутствуют самцы,— так называемые бессамцовые линии. Самки, несущие фактор бес-самцовости, в потомстве дают только женский пол, так как самцы гибнут на эмбриональной стадии. Фактор бессамцовости может быть передан нормальным самкам путем инъекции цито­плазмы, взятой из неразвившихся яиц бессамцовой линии. Инъ­екция такой цитоплазмы взрослым самцам вызывает их гибель. Оказалось, что фактор бессамцовости представляет собой спи­рохету, которая избирательно размножается в цитоплазме поло­вых клеток самок и губительна для соматических клеток самцов.

Наследование через включения. У инфузорий Paramecium aurelia известны линии, которые выделяют в среду специфиче­ское вещество, называемое парамецином. Сами продуценты па-рамецина не страдают от него, но парамеции из других линий от этого вещества гибнут. Инфузории, выделяющие парамеции, были названы «убийцами». Установлено, что они содержат в своей цитоплазме особые частицы, по виду напоминающие риккетсии, в состав которых входит ДНК; они были названы каппа-частицами. Только имея эти частицы, инфузория может продуцировать парамеции. Чувствительные к парамецину инфу­зории этих частиц не содержат.

Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и выделение параме-цина инфузорией-«убийцей» контролируется доминантным геном К; его рецессивная аллель k не способствует их сохранению. При прямом делении инф.узории-«убийцы» постоянно дают од­нотипный клон со свойствами «убийц». При соответствующих

180

условиях опыта удается произвести скрещивание, т. е. вызвать конъюгацию двух клеток — «убийцы» и чувствительной к пара­мецину.

На рисунке 80 представлена схема наследования аллелей К и А и распределения каппа-частиц. Исходные формы являются гомозиготными (КК и kk) , эксконъюганты — гетерозиготными (Kk). При последующей автогамии эксконъюгантов происходят два деления созревания микронуклеуса. Из возникших четырех гаплоидных ядер три дегенерируют, а оставшееся делится мито-тически. В результате образуются два гаплоидных пронуклеуса, которые затем сливаются, давая в конечном итоге диплоидный и обязательно гомозиготный микронуклеус (в рассматривае­мом примере КК или kk). В результате автогамии эксконъ­югантов будет наблюдаться расщепление по генотипу в соотно­шении 1 : 1 «убийц» (КК) к чувствительным (kk), но распреде­ление каппа-частиц будет зависеть от длительности конъюгации родительских клеток. Если конъюгация была кратковременна и происходил обмен лишь микронуклеусами, а цитоплазмой экс­конъюганты не успели обменяться, то каппа-частицы не попадут в цитоплазму чувствительного партнера и останутся только в ис­ходной клетке. В том случае, если конъюгация была достаточно продолжительной, то происходящий от чувствительной клетки эксконъюгант получит не только ген К и станет по генотипу Kk, но и цитоплазму с каппа-частицами. При последующем делении эта парамеция даст клон «убийц». Каппа-частицы будут размно­жаться в цитоплазме инфузории и сохраняться при наличии ал­лели К- Если же они попадут в цитоплазму чувствительной клетки (kk), то они не размножаются и в ряду делений как бы постепенно «разбавляются», впоследствии исчезая. Предпола­гают, что эти частицы являются симбионтами клетки.

Все разобранные нами случаи показывают, что в цитоплазме иногда обнаруживаются различные включения, или частицы, спо­собные к самовоспроизведению, которые могут быть передатчи­ками ряда свойств по материнской линии. Но эти частицы по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки. К подобным случаям следует относить также передачу через цитоплазму какого-либо инфекционного начала — вирусов или бактерий.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

НЕХРОМОСОМНОГО НАСЛЕДОВАНИЯ

Генетическая система клетки. Изучение нехромосомного на­следования представляет существенный интерес для выяснения генетической системы клетки в целом.

До сих пор под термином генотип мы имели в виду лишь си­стему генов, локализованных в хромосомах, Наследственные

181

X

К о н ъ ю га и. и я

/                        \

Л                    А Автогамия

короткая,                             длинная

/ \

Л  /\ Л Л Л Л  /\ Л

АДЛЛЛЛЛЛ ЛЛЛЛАЛЛЛ

80.

Схема наследования аллелей гена К и каппа-частиц у инфузорий. Каппа-частицы изображены черными точками.

факторы, локализованные в цитоплазме и ее органоидах, обоз­начаются термином плазмотип, или плазмон. Правильнее было бы расширить понятие генотипа и включить в него как систему хромосомных генов (геном), так и цитоплазматических (плаз­мон). Любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая единице хромосомной наследственности (гену), называется плазмогеном (см, схему).

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 426; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!