Число групп сцепления и гаплоидные числа хромосом у некоторых животных и растений

⇐ ПредыдущаяСтр 17 из 45Следующая ⇒

Виды	^ЧН ™^Р0- 1 -™"
Кукуруза (Zea mays).................................. Томат (Lycopersicon esculentum) . . Нейроспора (Neurospora crassa) . . Дрозофила (Drosophila melanogas- ter)...............................................................	10 12 7 7 4 20	10 12 7 7 4 20

Совпадение количества групп сцепления с гаплоидным
числом хромосом служит еще одним доказательством того, что
именно хромосомы являются материальными носителями на
следственной информации. \

Принцип определения принадлежности гена к той или иной группе сцепления сводится к установлению характера

наследования этого гена по отношению к другим генам, находящимся в уже известной группе сцепления.

Предположим, что известно по одному рецессивному гену в каждой из 7 групп сцепления у гороха (Ь, с, d и т. д.) и необходимо определить, к какой из групп сцепления относится рецессивный ген а. Так как этот ген может относиться лишь к какой-то одной группе сцепления, то с генами остальных шести он должен показывать независимое наследование. Так, при скрещивании особей двух генотипов

A d a D

в F₂ будет расщепление 9 A-D- : 3 A-dd : 3 aaD-: 1 aadd. Однако с геном одной из 7 групп сцепления, допустим с геном с, ген а обнаружит сцепление, как правило, неполное. В этом случае скрещивание

Ас аС

Ас ^аС

даст в F₂ все четыре ожидаемых класса А-С-, А-сс, ааС- и аасс, но уже не в отношении 9:3:3:1, а с преобладанием родительских классов А-сс и ааС-, большим или меньшим в зависимости от силы сцепления.

Однако генетическими методами невозможно определить, какая конкретная пара гомологичных хромосом аналогична соответствующей группе сцепления. Для этого требуются дополнительные цитогенетические исследования.

Локализация гена. После определения группы сцепления, к которой принадлежит ген, переходят к следующему этапу анализа и устанавливают место гена в группе сцепления. Локализация гена осуществляется путем учета результатов кроссинговера. Иногда для локализации гена привлекают и цитологические методы, о чем будет сказано на странице 155.

Для нахождения локуса гена в хромосоме необходимо производить скрещивание таким путем, чтобы локус определяемого гена при кроссинговере был третьей точкой, как это имело место при рассмотрении явления двойного кроссинговера. Маркировка трех локусов в хромосоме необходима для определения порядка расположения генов и расстояния между ними.

В рассмотренном ранее примере с дрозофилой процент кроссинговера между генами у и w равен 1,2, а между генами w и Ы — 3,5. Но по этим показателям еще нельзя сказать, где находится ген у, слева или справа от гена до; нельзя судить и о положении гена до по отношению к гену Ы. И только опре-_ делив процент перекреста между третьей парой генов у и Ы (в данном случае 4,7%), можно прийти к заключению, что

144

б Генетика с основами селекции

145

Y W		ы
	^^^^^^^ н
1,2%	3,5%

*,7%

Схема локализации генов в хромосоме. Цифры указывают процент кроссинговера между генами.

ген w должен находиться обязательно между генами у и Ы (рис. 57).

Поскольку ген занимает определенное место в группе сцепления, это позволяет устанавливать порядок расположения генов в каждой хромосоме и строить генетические карты хромосом.

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ

Понятие о генетической карте. Генетической картой хромо сом называют схему относительного расположения генов, находящихся в данной группе сцепления. Они составлены пока лишь для некоторых наиболее изученных с генетической точки зрения объектов: дрозофилы, кукурузы, томатов, мыши, нейро-споры, кишечной палочки и др.

Генетические карты составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нумеруют. Так, например, у дрозофилы группа сцепления генов Х-хромосомы обозначена как I, две группы сцепления, соответствующие двум длинным метацентрическим (двуплечим) хромосомам,— II и III группы сцепления, наименьшая — IV.

Для того чтобы составить карты, необходимо изучить закономерности наследования большого числа генов. У дрозофилы, например, изучено около 500 генов, локализованных в 4 группах сцепления, у кукурузы — около 400 генов, локализованных в 10 группах сцепления, и т. д.

58.

Генетические карты хромосом дрозофилы. Цифры указывают расстояние между генами и одним из концов хромосомы (в единицах перекреста). Названия генов (в скобках — норма):

I: у — желтое тело (серое); ш—белые глаза (красные); ее — щетинки между фасетками (отсутствие щетннок); со — отсутствие одной из жилок на крыле (наличие жилки); о-кииоварные глаза (красные); m—маленькие крылья (нормальные); s — темное тело (серое); f — вильчатые щетинки (нормальные); В — полосковидные глаза (круглые); саг—гвоздичные глаза (красные); ее — короткие щетинки (нормальные). П; al— короткие аристы (нормальные); dp — короткие крылья (нормальные); й — короткие ноги (нормальные); Ь — черное тело (серое); рг — пурпурные глаза (красные); tig — зачаточные крылья (нормальные); с — изогнутые крылья (прямые); а — аркообразные крылья (прямые); sp — пятно на крыле (отсутствие пятна).

-III: ги — грубые фасеткн (нормальные); se — коричневые глаза (красные); D — уменьшенное число щетинок (нормальное); р — розовые глаза (красные); ss— короткие щетинки (нормальные); е — черное тело (серое); го — грубые фасетки (нормальные); са — рубиновые глаза (красные); Mg — уменьшенные щетинки (нормальные). IV: Ы — согнутые крылья (прямые); еу — отсутствие глаз (наличие).

146

Of г,.

I "P

OjSr,

O-rde,

«3

al -4,

■ ffh

В Sh

П, ts,

OlDt,

^? \У9г

'«4 ms.

9"t

15Ла, ?> к От,

n4et,

гз

26 IP.

00, У,

Щ"

г si

Ъ,

Щ1

sh,

\r_a, 9',

^Т Р, st

Bl,

59 , . . 62 id_: 66

35\ва,

Р9„

\ рг

37-

\rs₅ SS\y_S, 661 $p,

«t ВЬ

56 {as

68 1 py

Вп

de_lt

да,

87-

TL,

107

па,

да

I12\ J,

111 m,2S

a, sh₂

118

122 128

127 I3S

9^ai

8m,

138 \Sm^

59.

Генетические карты хромосом кукурузы;

1-Х — группы сцепления; цифры указывают расстояние между генами и одинм из концов хромосомы (в единицах перекреста). Центромеры указаны кружком. Названия генов: I: sr\ — полосатые листья; gae— гаметофитиый фактор; msn — мужская стерильность; ts_s — метелка с Семенами; Р — окрашенный перикарп; zl — зиготическая деталь; as — асинапснс; hm — устойчивость к гельмиитоспориозу; Ъг% — укороченные междоузлия; tig — зачаточные султаны; fi — тонко исчерченные листья; am — початок с тычинками; Кп — узловатые листья; gs_t — листья с зелеными полосами; Ts_e — метелка с семенами; Ьтг — коричневатая средняя жилка листа.

II: ws₃ — белая обвертка; al — беловатые листья; lg\— безлнгульность; /g₂ — блестящие листья; В —усилитель антоциановой окраски; sk — отсутствие «шелка»; fh — мучнистый эндосперм; tst — метелка с семенами; v_t — желто-зеленые проростки; Ch — перикарп шоколадного цвета.

III: сг\ — скрученные листья; й\ — карликовость; Н — отсутствие корней; Lg₃ — безлигуль-иость; Rg — шероховатые листья; ts> — метелка с семенами; Ьа\ — бесплодные стебли; пах — карликовость; a_t — коричневый перикарп; sh₂— морщинистый эндосперм; et — гравированный эндосперм; ga₇ — гаметофитиый фактор.

IV: de\ — недоразвитый эндосперм; Ga\ — гаметофитиый фактор; Ts_s — метелка с семенами; spi — мелкая пыльца; su_t — сахаристый эндосперм; аец, — недоразвитый эндосперм; гЬ_в — поперечнополосатые листья; Tui — пленчатая /а — «японская» альбннистическая по-лосатость; gt₃ — блестящие листья.

V: gl,j — блестящие листья; а₂ — аитоциановая окраска растения; bni\ — коричневая средняя жилка; bU—хрупкий эндосперм; о₃ — желто-зеленые проростки; bv,— короткое растение; рг — красный алейрон; ys_t— желтая полосатость; v₂ — желто-зеленые проростки. VI: ро\ — многочисленные мнтозы; у\ — желтый эндосперм; pgu — светло-зеленые всходы; Р1 — пурпурное растение; Bh — пятнистый алейрон; sm — розовая окраска рылец и «шелка»; ру — мелкое растение.

VII: Hs—опушенная обвертка; in — усилитель окраски алейрона; v₆ — желто-зеленые проростки; rai — разветвленный колос; gh — блестящие листья; ТРх — измененное соцве-

60.

Генетическая карта Escherichia coli. Расстояние между генами в минутах. Обозначения генов:

arg, thr, try, his, pur, ser, gly, tie —
потребность в аргинине, треонине,
триптофане, гистидине, пурине, се-
рине, глицине, изолейцине; lac,
gal — неспособность сбраживать

pur his

лактозу н галактозу; str — устойчивость к стрептомицину.

При составлении генетических карт указывается группа сцепления, полное или сокращенное название генов, расстояние в процентах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, иногда обозначается место центромеры.

Карты хромосом дрозофилы и кукурузы, приведенные в виде сокращенных схем на рисунках 58 и 59, являются плодом' огромного и систематического труда многих исследователей. На рисунке 58 видно, что длина генетической карты связана с величиной хромосомы.

Создание генетических карт позволяет предсказывать характер наследования признаков, гены которых нанесены на карту, а в селекционной работе облегчает подбор пар для скрещивания.

При рассмотрении генетических карт хромосом может возникнуть вопрос: каким образом в группе сцепления дрозофилы, а также кукурузы определяется локус гена, занимающего положение 52 или 107%? Ведь процент кроссоверных гамет, образуемых дигетерозиготой, не может равняться даже 50, ибо такое соотношение гамет с родительскими и новыми сочетаниями генов обнаруживается при независимом наследовании. Следовательно, расстояние между самыми крайними точками в пределах одной хромосомы не может составить более 50%.

тне; 'si — надрезанные листья; ц — полосатость; Вп — коричневый алейрон; Ъй — ветвистый початок без «шелка». VIII: vи — желто-зеленые проростки; ms„ — мужская стерильность; 1\ — «японская» полосатость. IX: Dt_t — пятнистый алейрон; ygi — желто-зелеиое растение; с — окрашенный алейрои; sh_t — морщинистый эндосперм; bZ\ — бронзовая окраска алейрона; Ьр — коричневый перикарп; ига — восковидный эндосперм; d₃ — карлик; Di — желто-зеленые проростки;

bm_t — коричневая жилка. X: ftp — устойчивость к ржавчине; Og — золотистые полосы; U — тонкие полосы на листьях; /_s — желтые проростки; gt — золотистая окраска растений после цветения; R^r — окрашенные алейрон н растение; щ— белые проростки.

149

Это кажущееся несоответствие объясняется тем, что локализация генов осуществляется путем учета кроссинговера на коротких, последовательно взятых по длине хромосомы участках, а на карту наносится сумма величин кроссинговера, определенная для всех участков. Поэтому общая длина генетической карты может значительно превышать полученную в эксперименте величину кроссинговера между генами, расположенными на противоположных концах хромосомы.

Генетические карты у микроорганизмов. У многоклеточных организмов рекомбинация генов бывает реципрокной. У микроорганизмов она может быть односторонней. Так, у ряда бактерий, например у кишечной палочки (Escherichia coli), перенос генетической информации происходит во время конъюгации клеток (см. гл. 15). Единственная хромосома бактерии, имеющая форму замкнутого кольца, рвется во время конъюгации всегда в определенной точке и переходит из одной клетки в другую.

Длина переданного участка хромосомы зависит от длительности конъюгации. Последовательность генов в хромосоме оказывается постоянной. В силу этого расстояние между генами на такой кольцевой карте измеряется не в процентах кроссинговера, а в минутах (рис. 60), что отражает продолжительность конъюгации.

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 305; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 12 13 14 15 161718 19 20 21 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!