ВЛИЯЮЩИЕ НА ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ

Возможность влияния на процесс кроссинговера. Хромосомы являются неотъемлемой частью всей системы клетки. Редупли­кация хромосом и весь цикл деления являются результатом дея­тельности всей клетки.

 

162

163

Перекрест хромосом как сложный физиологический, физиче­ский и биохимический процесс подвержен влиянию факторов внешней среды, функционального состояния целого организма и отдельной клетки. Перекрест хромосом обусловлен также их внутренней структурой и генным составом, т. е. генотипом.

Перекрест у гомо- и гетерогаметного пола. У большинства изученных животных и растений хиазмы и перекрест осуще­ствляются в мейозе у обоих полов. Но существуют отдельные виды животных, у которых мейотический кроссинговер проис­ходит только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного в норме отсутствует. Это касается не только половых хромосом, отсут­ствие синапсиса у которых можно было бы объяснить их гетеро-морфностью у гетерогаметного пола, но и аутосом.

По некоторым цитологическим данным, у самцов дрозофилы и самок шелкопряда в профазе I мейоза либо полностью отсут­ствует синапсис и образование хиазм, либо эти процессы про­исходят не в профазе мейоза, а-на более ранних стадиях разви­тия половых клеток (на стадии сперматогониев и оогониев). У гомогаметного пола этих видов (самок дрозофилы и самцов шелкопряда) перекрест хромосом протекает нормально.

У многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых ге-терогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера.

Влияние структуры хромосом на частоту перекреста. Изве­стно, что хромосома состоит из эухроматиновых и гетерохрома­тиновых участков. Целостная структура хромосомы в митозе и мейозе обеспечивается наличием центромеры. Около центромеры имеются, как правило, гетерохроматиновые участки.

Центромера играет очень важную роль и в механизме пе­рекреста хромосом.

У дрозофилы в норме вблизи центромеры перекрест проис­ходит редко. По мере удаления от нее частота перекреста увеличивается, а затем к концам снова уменьшается. Поэтому на генетических картах дрозофилы вблизи центромеры локали­зуется генов больше, чем в удаленных от нее районах. У кукуру­зы такого влияния центромеры на кроссинговер не обнаружено.

На частоту перекреста в разных участках хромосомы влияет и распределение гетерохроматиновых и эухроматиновых райо­нов. Гетерохроматиновые участки способствуют высокой измен­чивости частоты перекреста под влиянием факторов внешней среды. Значение гетерохроматиновых и эухроматиновых райо­нов для кроссинговера может быть связано со степенью спира-лизации хромосомной нити в этих районах. Понижение частоты кроссинговера в центромерном районе может быть связано с вы­сокой спирализацией этого района хромосомы. Спирализация уменьшает цитологическое расстояние между генами, а ^ее уси­ление может препятствовать синапсису гомологичных районов и перекресту. 164

Влияние функционального состояния и генотипа организма на перекрест хромосом. Частота кроссинговера зависит от воз­раста организма (это установлено для дрозофилы). Если изу­чить перекрест между двумя генами, локализованными на гене­тической карте на небольшом расстоянии, скажем на расстоя­нии 6% друг от друга, и учитывать процент кроссинговера у самок дрозофилы по десятидневкам откладки оплодотворенных яиц (за 1 —10, 11—20, 21—30 дней), то частота перекреста бу­дет составлять соответственно 5,9; 1,8 и 3,8%. Следовательно, первый возраст соответствует максимуму, второй — спаду, а третий — подъему процента перекреста.

Вполне возможно влияние функционального состояния орга­низма на течение различных стадий мейоза (а значит, и на пе­рекрест хромосом), ибо степень спирализации хромосом, ско­рость прохождения различных стадий профазы может в сильной степени зависеть от физиологического состояния клеток. Это тем более вероятно, что в зависимости от физиологического состоя­ния клеток могут изменяться соотношения химических ингре­диентов хромосом и цитоплазмы, а также дисперсность коллои­дов, повышаться или понижаться вязкость хромосом и окру­жающей плазмы.

Генотип может влиять на частоту кроссинговера различными путями. Например, на частоту перекреста.в сильной степени влияют хромосомные перестройки, поскольку они нарушают нормальный синапсис хромосом в стадии зигонемы.

У кукурузы открыты гены, которые контролируют синапсис хромосом в профазе I мейоза (асинаптический ген), спирализа-цию и слипание хромосом; найден ген, препятствующий редук­ции хромосом в мейозе. У ржи также обнаружен генетический контроль частоты образования хиазм. Очевидно, что подобного типа гены могут влиять и на частоту обменов в гомологичных хромосомах.

Влияние факторов внешней среды на перекрест. До сих пор мы рассматривали зависимость кроссинговера от генотипа и определяемого им физиологического состояния клеток и орга­низма. Такой тип перекреста называют спонтанным кроссинго-вером. Но частоту перекреста можно изменить влиянием на ор­ганизм различных факторов внешней среды.

Перекрест, вызванный искусственно влиянием различных факторов, называют индуцированным кроссинговером.

На перекрест хромосом влияют многие факторы внешней среды: высокая и низкая температура, ионизирующие излучения, присутствие в клетках ионов кальция и магния и др.

Например, у дрозофилы низкие (9—13°) и высокие (30—32°) температуры увеличивают процент кроссинговера; в оптималь­ных температурных условиях развития обнаруживается наи­меньший процент перекреста.

165

Дальнейшими исследованиями было установлено, что рай­оны хромосом вблизи центромеры более отзывчивы на внешние воздействия, чем удаленные от нее. Это явление связывают с более высокой реактивностью гетерохроматиновых районов вблизи центромеры.

Ионизирующая радиация также влияет на кроссинговер, уве­личивая его частоту. Уже говорилось о том, что у гетерогамет-ного пола (самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда) перекрест хромосом не обнаруживается. Однако если эти орга­низмы подвергнуть действию рентгеновых лучей, то в потом­стве возникают кроссоверные особи.

Исследование действия химических агентов также показало, что многие из них также увеличивают частоту кроссинговера. ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кислота — наиболее изу­ченная из химических агентов по эффекту на кроссинговер.

Предполагается, что этот агент удаляет из хромосомы ионы кальция и магния, которые, по-видимому, играют роль в под­держании структурной целостности хромосом, поэтому удале­ние их ведет к нарушению непрерывности структуры хромосом, что и увеличивает частоту хроматидных разрывов, часть из ко­торых может приводить к рекомбинации генов.

Конкретный механизм действия внешних факторов на крос­синговер все еще остается невыясненным.

*

Изучение сцепленного с полом наследования и явления крос­синговера дало возможность сформулировать хромосомную тео­рию наследственности, в первоначальном виде предложенную Морганом. Согласно этой теории единицы наследственности гены расположены в хромосомах в определенной линейной по­следовательности, причем каждый ген имеет в хромосоме свое определенное место —локус. Таким образом, хромосомы по своей длине наследственно дискретны. Частота кроссинговера между генами является функцией расстояния между ними.

К сказанному следует добавить, что благодаря перекресту гены могут комбинироваться и давать сочетания признаков, ко­торые наилучшим образом обеспечивают приспособление орга­низма к среде. В случае сцепления благоприятных генов с вред­ными с помощью перекреста они могут разъединяться. Таким образом, кроссинговер играет исключительно важную роль в процессе эволюции, повышая комбинативную изменчивость.

Глава 10. НЕХРОМОСОМНОЕ

(ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ) НАСЛЕДОВАНИЕ

Для того чтобы та или иная структура могла выполнять роль материального носителя наследственности и обеспечивать коли­чественные закономерности наследования, как уже было ска­зано (гл. 3), она должна обладать тремя основными свой­ствами: выполнять жизненно важные функции в метаболизме клетки, обладать способностью к самовоспроизведению, точно распределяться в дочерние клетки при делении. Этим трем усло­виям полностью удовлетворяют структуры ядра — хромосомы.

Есть ли в цитоплазме структуры, обладающие тремя пере­численными свойствами?

Многие органоиды цитоплазмы удовлетворяют первому усло­вию. Так, центриоли участвуют в образовании веретена при де­лении клетки, пластиды обеспечивают некоторые синтетические процессы, митохондрии являются ее дыхательным центром, в ри­босомах синтезируется белок и т. д.

Известно также, что центриоли, пластиды и митохондрии об­ладают способностью к саморепродукции, т. е. удовлетворяют и второму условию.

Однако ни один из органоидов цитоплазмы, исключая цен­триоли, не распределяется при делении клетки столь точно, как хромосомы. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических.

Кроме того, есть еще два существенных различия между ядром и цитоплазмой: 1) ядро содержит ограниченное и харак­терное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непо­стоянно; 2) ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размноже­нию органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем раз­множения одноименных неповрежденных структур.

Различия в структуре и функциях ядра и цитоплазмы обу­словлены их специализацией и различным назначением в дея­тельности клетки как единой системы.

Приведенные различия в свойствах хромосом и органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономер­ностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Наследование, определяемое хромосомами, получило назва-

167

ВомЬух mori

ВомЬук mandarina

Lh pJ3 Ш v ch p ш? Ch pM ME х , ch p me

Метасраза !

без прогреВа

С прогребоп

"■' • ■: у ;?-*"% »г Метафаза II

«..^'•"Ш^-л-л

Нормальное оплодотборение

Диспермическда андроеенез

%jЈjgbk№M. ch.g.oo|

ние ядерного или хромосомного. В тех же случаях, когда материальной основой наследования являются элементы ци­топлазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазма- тическим.

Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследова­ние, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по ма­теринской линии.

Кроме того, если для органоидов цитоплазмы нет такого точ­ного механизма распределения при делении клеток, который су­ществует для хромосом, то очевидно, что цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими ко­личественными закономерностями, как ядерное.

Основоположники изучения цитоплазматической наслед­ственности— немецкие генетики К. Корренс и Э. Баур.

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ РОЛЬ ЯДРА

И ЦИТОПЛАЗМЫ В НАСЛЕДОВАНИИ

Наследование при андрогенезе. Надежным способом, позво­ляющим выяснить относительную роль ядра и цитоплазмы в наследовании, является получение клеток, имеющих цито­плазму одного вида, а ядро — другого.

Один из методов замещения ядра — его разрушение в яйце­клетке одного вида с последующим оплодотворением спермато­зоидом другого вида. При развитии таких гаплоидных зигот по­лучаются гаплоидные андрогенные особи, поскольку они про­изошли из отцовского ядра и материнской цитоплазмы. Но гаплоидные зиготы погибают на ранней эмбриональной стадии, и поэтому долгое время не удавалось получить взрослые андро­генные формы.

Лишь недавно Б. Л. Астауров получил диплоидные андро­генные гибриды при скрещивании двух видов шелкопряда: Вот-byx mori и В. mandarina.

У шелкопряда гетерогаметный пол (ХУ) женский, а гомога-метный (XX)—мужской. Кроме того, у шелкопряда, как и у многих насекомых, наблюдается полиспермия.

В скрещивании В. mandarina X В. mori самец был маркиро­ван тремя рецессивными генами, находящимися в разных хро­мосомах: ch — желто-коричневая окраска личинок, ml — мо­лочно-белая окраска гусениц, р — белая окраска бабочек. Самка несла соответственно три доминантных гена, определяющих чер­ный цвет личинок, серый цвет гусениц, темную окраску бабочек. Следовательно, при этом скрещивании у всех нормальных гиб­ридных потомков должны быть черные личинки, серые гусеницы и темные бабочки, а у андрогенных особей должны проявиться

р ml cnp'mb
^99^ХУ+^°^^ХХ                       100 °f^f КХ"

73.

Схема опыта, позволяющего выяснить относительную роль ядра и цито­плазмы в наследственности (получение диплоидных андрогенных особей

у шелкопряда методом теплового воздействия):

Ch — черная окраска личинки, ch - желто-коричневая, _РМ - темная окраска бабочки,

Р— белая, Ml — серая окраска гусеницы, mi —белая.

168

рецессивные признаки: личинки желто-коричневого цвета, гусе­ницы и бабочки светлой окраски.

Разрушение ядра яйцеклетки производилось в момент вто­рого мейотического деления воздействием температуры +40°С. Из каждой кладки одну часть яиц (грены) подвергали такому воздействию, другую оставляли в качестве контроля. Так как в опытной группе материнское ядро убивалось, то развитие могло идти только при условии, если сливались два мужских пронуклеуса, образуя одно диплоидное ядро. В результате все развивающиеся особи были мужского пола (XX) и имели ре­цессивные признаки, поскольку самец был гомозиготен по ре­цессивным генам (рис. 73). Результаты этого опыта можно рас-

74.

Влияние ядра на форму шляпки у одно­клеточной водоросли Acetobularia:

1 — A. mediterranea; 2 — A. wettsteinii; 3 — ве­гетативный гибрид, у которого стебелек A. me­diterranea привит на ризоид A. wettsteinii. В ризоидах видно по одному ядру.

сматривать как прямое доказательство ведущей роли ядра в нас­ледственности и отсутствия заметного влияния цитоплазмы.

Замещение ядра. Г. Геммерлинг провел опыт с замещением ядра у зеленой водоросли рода Acetobularia. Он взял два вида ацетобулярии — A. mediterranea и A. wettsteinii, различающиеся формой шляпки. Эти водоросли на определенном этапе жизнен­ного цикла имеют по одному ядру, находящемуся в одном из ризоидов (рис. 74). Отрезая ризоиды, содержащие ядро, и затем сращивая их с отрезками стебельков так, чтобы ядро одного вида соединялось с плазмой другого, можно было наблюдать влияние ядра в чужой плазме на развитие шляпки. Оказалось, что форма шляпки развивается соответственно тому виду, кото­рому принадлежит пересаженное ядро.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о веду­щей роли ядра в наследовании. Однако в этом случае взаимо­действуют ядро и цитоплазма, принадлежащие разным видам, да еще в условиях экспериментального воздействия на клетку. Поэтому опыты такого рода не позволяют делать вывод о том, каково значение ядра и цитоплазмы в наследовании при нор-

170

мальном половом размножении в условиях внутривидовых скре­щиваний. В силу этого необходимо изучение цитоплазматиче-ского наследования, в какой-то мере подобное генетическому анализу хромосомного наследования.

2. СОБСТВЕННО НЕХРОМОСОМНОЕ,

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 618; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!