Система генетического аппарата клетки



Плаз-

> мо-гены

Пластиды

.,_,____ о _ _ _

Митохондрии

Хромосомы —■--- Гены

   
Генотип Генетический
Весь генети-     / ческий      \ материал хромосом
материал клетки  
  Плазмон
  Генетический
  материал цитоплазмы

Расширенное понятие генотипа должно включать в себя всю генетическую систему клетки, что наилучшим образом соответ­ствует современному представлению о наследственности. Совер­шенно очевидно, что для генетического анализа цитоплазмати-ческого наследования необходимы точные цитологические и био­химические данные об органоидах клетки — их морфологии и биохимии, постоянстве или закономерностях изменений их числа в клеточном цикле, об их воспроизведении и функции. Для ус­пешного исследования цитоплазматического наследования гене­тическими методами сначала необходимо исключить предетер-минацию цитоплазмы и инфекцию всех типов. При изучении цитоплазматического наследования важно получить формы, имеющие различные, четко проявляющиеся признаки, связан­ные с различными органоидами клетки.

Генетический анализ нехромосомного наследования. Рас­смотрим систему генетического анализа нехромосомной наслед­ственности на конкретном примере. А. Срб у одного из видов нейроспоры (N. sitophila) получил ряд форм, названных им Sg. Они характеризовались замедленным прорастанием спор и ко­нидий, но впоследствии их рост шел с нормальной скоростью. Анализ цитохромов не обнаружил отличий от дикого типа, сле­довательно, замедленное прорастание не было связано с нару­шением дыхания.

Реципрокные скрещивания Sg— форм с диким типом (N) показали материнское наследование. Исследование беккроссов Fi($ SgX<?N)XN в ряду поколений (до двадцати) показало, что при полном замещении материнских хромосом отцовскими признак Sg неизменно наследовался по материнской линии.

Испытание на сцепление признака Sg с хромосомными ге­нами показало, что он не сцеплен ни с одним из генов всех семи хромосом нейроспоры. С помощью тетрадного анализа выясни­лось, что отсутствие расщепления по Sg не влияет на расщепле­ние по хромосомным генам. Таким образом, цитоплазматический


 


182


183


Характер Наследования Sg не может быть объяснен какими-либо нарушениями в ядре или особенностями мейоза.

Далее было произведено смешивание цитоплазмы — экспери­ментальное слияние гиф двух форм нейроспоры: одного с нор­мальной цитоплазмой N и хромосомным маркером а (белый ми­целий) и другого с Sg — цитоплазмой, определяющей замедлен­ное прорастание, и аллелью а+, дающей окрашенный мицелий. Вскоре после того, как под микроскопом наблюдалось слияние гиф, все появляющиеся в этом участке отростки с ядрами от­секали и переносили в отдельные пробирки. С выросших мице-лйев собирали и анализировали конидии (споры бесполого раз­множения). Среди выросших колоний были обнаружены не только исходные сочетания N а и Sg a+, но и новые сочетания Sg а и N а+ (рис. 81). Было обнаружено расщепление по цито-плазматическому фактору, свидетельствующее о дискретности цитоплазматического наследования, причем это расщепление оказалось независимым от распределения хромосомных генов.

Итак, на основе изложенных фактов можно считать, что ма­териальная и функциональная преемственность между поколе­ниями обеспечивается всеми самовоспроизводящи м и с я структурами клетки: ядер­ными и цитоплазматически-ми. Цитоплазматическое на­следование, как и хромосом­ное, дискретно. Его отличает от ядерного ярко выражен­ное материнское наследова­ние и отсутствие регуляр­ных количественных законо­мерностей расщепления.

81.

V ? . d > (r~^~ ) 9
I,   4   4   \
(3 Sga' j Sga J Na* J

Расщепление у нейроспоры по цитоплазматическим и ядерным факторам после эксперимен­тально полученного слияния различных мицелиев:

/ — слияние мицелиев; 2 — участок
мицелия гетерокариона, содержа­
щего смешанную цитоплазму; 3
результаты рассева. Цитоплазмати-
ческие факторы: N — нормального
и Sg — медленного роста, аллели
гена, определяющего: а* — окрашеи-
N0           ный и а — неокрашенный мицелий.


Глава 11. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ


Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 303; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!