Система генетического аппарата клетки
| Плаз- > мо-гены |
| Пластиды .,_,____ о _ _ _ Митохондрии |
Хромосомы —■--- Гены
| Генотип | Генетический |
| Весь генети- / ческий \ | материал хромосом |
| материал клетки | |
| Плазмон | |
| Генетический | |
| материал цитоплазмы |
Расширенное понятие генотипа должно включать в себя всю генетическую систему клетки, что наилучшим образом соответствует современному представлению о наследственности. Совершенно очевидно, что для генетического анализа цитоплазмати-ческого наследования необходимы точные цитологические и биохимические данные об органоидах клетки — их морфологии и биохимии, постоянстве или закономерностях изменений их числа в клеточном цикле, об их воспроизведении и функции. Для успешного исследования цитоплазматического наследования генетическими методами сначала необходимо исключить предетер-минацию цитоплазмы и инфекцию всех типов. При изучении цитоплазматического наследования важно получить формы, имеющие различные, четко проявляющиеся признаки, связанные с различными органоидами клетки.
Генетический анализ нехромосомного наследования. Рассмотрим систему генетического анализа нехромосомной наследственности на конкретном примере. А. Срб у одного из видов нейроспоры (N. sitophila) получил ряд форм, названных им Sg. Они характеризовались замедленным прорастанием спор и конидий, но впоследствии их рост шел с нормальной скоростью. Анализ цитохромов не обнаружил отличий от дикого типа, следовательно, замедленное прорастание не было связано с нарушением дыхания.
|
|
|
Реципрокные скрещивания Sg— форм с диким типом (N) показали материнское наследование. Исследование беккроссов Fi($ SgX<?N)XN в ряду поколений (до двадцати) показало, что при полном замещении материнских хромосом отцовскими признак Sg неизменно наследовался по материнской линии.
Испытание на сцепление признака Sg с хромосомными генами показало, что он не сцеплен ни с одним из генов всех семи хромосом нейроспоры. С помощью тетрадного анализа выяснилось, что отсутствие расщепления по Sg не влияет на расщепление по хромосомным генам. Таким образом, цитоплазматический
182
183
Характер Наследования Sg не может быть объяснен какими-либо нарушениями в ядре или особенностями мейоза.
Далее было произведено смешивание цитоплазмы — экспериментальное слияние гиф двух форм нейроспоры: одного с нормальной цитоплазмой N и хромосомным маркером а (белый мицелий) и другого с Sg — цитоплазмой, определяющей замедленное прорастание, и аллелью а+, дающей окрашенный мицелий. Вскоре после того, как под микроскопом наблюдалось слияние гиф, все появляющиеся в этом участке отростки с ядрами отсекали и переносили в отдельные пробирки. С выросших мице-лйев собирали и анализировали конидии (споры бесполого размножения). Среди выросших колоний были обнаружены не только исходные сочетания N а и Sg a+, но и новые сочетания Sg а и N а+ (рис. 81). Было обнаружено расщепление по цито-плазматическому фактору, свидетельствующее о дискретности цитоплазматического наследования, причем это расщепление оказалось независимым от распределения хромосомных генов.
|
|
|
|
|
Итак, на основе изложенных фактов можно считать, что материальная и функциональная преемственность между поколениями обеспечивается всеми самовоспроизводящи м и с я структурами клетки: ядерными и цитоплазматически-ми. Цитоплазматическое наследование, как и хромосомное, дискретно. Его отличает от ядерного ярко выраженное материнское наследование и отсутствие регулярных количественных закономерностей расщепления.
81.
| V | ? . | d | > | (r~^~ | ) | 9 |
| I, | 4 | 4 | \ | |||
| (3 | Sga' | j | Sga | J | Na* | J |
Расщепление у нейроспоры по цитоплазматическим и ядерным факторам после экспериментально полученного слияния различных мицелиев:
|
|
|
/ — слияние мицелиев; 2 — участок
мицелия гетерокариона, содержа
щего смешанную цитоплазму; 3 —
результаты рассева. Цитоплазмати-
ческие факторы: N — нормального
и Sg — медленного роста, аллели
гена, определяющего: а* — окрашеи-
N0 ный и а — неокрашенный мицелий.
Глава 11. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 303; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!