НАСЛЕДОВАНИЯ И ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Наследственность и наследование есть два разных процесса, которые не всегда различают. Наследование — процесс пере­дачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма в процессе размножения от родителей по­томкам. Под наследственностью следует понимать свойство структур клетки и организма в целом обеспечивать материаль­ную и функциональную преемственность между поколениями. В основе того и другого лежит точная репродукция наследст­венно значимых структур и закономерное распределение их при делении клеток.

ЗАКОНЫ НАСЛЕДОВАНИЯ МЕНДЕЛЯ И ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ НИХ ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Закономерности доминирования, расщепления и независи­мого комбинирования признаков, открытые Менделем, а также сцепление и наследование признаков, сцепленных с полом, от­крытые Морганом, относятся к закономерностям наследования, а не наследственности.

Успех Менделя в их открытии обусловлен разработкой им метода генетического анализа отдельных пар признаков; Мен­дель, по существу, создал научные основы генетики, открыв следующие явления:

1. Каждый признак определяется отдельным наследствен­ным фактором, передающимся через половые клетки; в совре­менном представлении эти задатки соответствуют генам.

2. Гены сохраняются в чистом виде в ряду поколений, не утрачивая своей индивидуальности и не изменяясь, т. е. ген относительно постоянен.

3. Оба пола в равной мере участвуют в передаче своих нас­ледственных свойств потомству.

4. Число генов уменьшается в половых клетках вдвое; это положение явилось генетическим предвидением существования мейоза.

5. Наследственные задатки являются парными: один — материнский, другой — отцовский; один из них может быть до­минантным, другой — рецессивным; это положение соответст­вует открытию принципа аллелизма, согласно которому ген представлен всегда минимум двумя аллелями.

 

184

185

На основании изложенного нам представляется полезным различать законы, непосредственно сформулированные Менде­лем и относящиеся к процессу наследования, и принципы на­следственности, вытекающие из работы Менделя.

К законам наследования относятся закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения, расщепления на­следственных признаков в потомстве гибрида и закон незави­симого комбинирования наследственных признаков. Эти законы отражают процесс передачи наследственной информации в по­колениях при половом размножении.

Принципы наследственности имеют другое содержание и мо­гут быть сформулированы в следующем виде:

Принцип дискретной (генной) наследственной детерминации признаков.

Принцип относительного постоянства наследственной еди­ницы — гена.

Принцип аллельного состояния гена (доминантность и ре­цессивность).

Менделевские законы наследования и вытекающие из них принципы наследственности являются основным содержанием генетики. Их открытие дало современному естествознанию еди­ницу измерения жизненных процессов — ген и тем самым создало возможности объединения естественных наук — биологии, фи­зики, химии и математики с целью анализа биологических про­цессов.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО НАСЛЕДОВАНИЯ И ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ НИХ ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Наименее изучены закономерности наследования и наследст­венности, определяемые цитоплазматическими элементами клетки. К закономерностям цитоплазматического наследования следует отнести: передачу признаков по материнской линии; от­сутствие строгих количественных закономерностей расщепления.

Принципами цитоплазматической наследственности являются дискретная детерминация признаков, относительное постоянство плазмогенов, множественность идентичных плазмогенов.

*     *

Итак, понятие наследования и наследственности следует раз­личать, но надо помнить, что в конечном итоге материальная и функциональная преемственность между поколениями обеспе­чивается всеми самовоспроизводящимися структурами клетки: ядерными и цитоплазматическими.

2. ЗАКОНЫ НАСЛЕДОВАНИЯ МОРГАНА И ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ НИХ ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Огромную роль в создании и развитии генетики сыграли ра­боты Т. Моргана. Он — автор хромосомной теории наследствен­ности. Им были открыты новые законы наследования:

1. Наследование признаков, сцепленных с полом.

2. Сцепленное наследование.

Из этих законов вытекают следующие принципы наследст­венности: фактор — ген есть определенный локус хромосомы; аллели гена расположены в идентичных локусах гомологичных хромосом; гены расположены в хромосоме линейно; кроссинго-вер — регулярный процесс обмена генами между гомологичными хромосомами.

СХЁМАТИПОВ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Раздел III. Изменчивость, ее причины и методы изучения

МОДИФИКАЦИОННАЯ

в  н  е ш

Классификация изменчивости. Модификационная и онтогене­тическая изменчивость имеют место и в случаях мутационной и комбинативной изменчивости., но они не указаны, чтобы ие загружать схему.

Генетика изучает не только явление наследственности, но и явление изменчивости.

Под изменчивостью понимают свойство живого изменяться, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Проявляется оно в разнообразии особей.

Как же возникает разнообразие, если наследственность обе­спечивает сходство особей в ряду последовательных поколений?

Один из механизмов изменчивости — комбинация и реком­бинация генетического материала, возникающая в результате скрещивания, был рассмотрен в предыдущем разделе. Однако существуют и другие механизмы изменчивости. Ген обладает лишь относительным постоянством. Его изменение — источник изменчивости. Наследственность обеспечивает определенный тип развития организма в онтогенезе, что приводит к изменению признаков с возрастом. Это тоже источник изменчивости. И на­конец, организм наследует не готовые признаки и свойства, они развиваются в зависимости от окружающих условий, степень их выраженности может варьировать.

Таким образом, можно сказать, что изменчивость является свойством, противоположным наследственности. Изменчивость обусловила все многообразие живой природы в ходе эволюции.

189

Глава 12. КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Причины изменчивости могут быть разные: разнообразие генотипов, разнообразие условий среды, определяющих разно­образие в проявлении признаков у организмов одинаковых ге­нотипов, и др. Поэтому различают несколько типов изменчи­вости.

1. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Изменение свойств и признаков организма может быть обус­ловлено изменением гена или других элементов генетического аппарата клетки. Такие изменения называются мутациями. Му­тации возникают скачкообразно в отдельных половых клетках и сохраняются в поколениях. Примером может служить появ­ление в потомстве гомозиготных белых кроликов черного, у ос­тистой пшеницы безостых форм, у зеленой водоросли хлореллы салатных, у кареглазых родителей голубоглазого ребенка и т. д.

Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями генов, но и различной их комбинацией. Комбинация генов при наличии взаимодействия между ними может привести к появле­нию новых признаков или к новому их сочетанию. Такая измен­чивость называется комбинативной и возникает в результате скрещивания. Примеры комбинативной изменчивости уже были рассмотрены в главах 6, 7, 9.

Мутационная и комбинативная изменчивость обусловлены разнообразием генотипов, поэтому они относятся к генотипиче-ской, или наследственной, изменчивости.

2. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В процессе индивидуального развития наблюдаются законо­мерные изменения морфологических, физиологических, биохи­мических и других особенностей организма. Время и порядок появления этих изменений в онтогенезе строго определяется ге­нотипом. Такая изменчивость называется возрастной, или он­тогенетической. Примеры онтогенетической изменчивости можно привести из личного опыта, вспомнив, как закономерно и по­степенно происходит физическое и умственное развитие чело­века. Онтогенетическая изменчивость отличается от генотипи-ческой тем, что организмы, несмотря на их возрастные разли­чия, сохраняют одинаковый генотип, такую изменчивость отно­сят к фенотипической, или ненаследственной, изменчивости. Под-

190

робнее об онтогенетической изменчивости будет сказано в раз­деле VI.

Все признаки и свойства организма наследственно детерми­нированы, однако организмы наследуют не самые признаки и свойства и даже не необходимость их развития, а лишь его возможность. Для того чтобы признак развился, или, как при­нято говорить, генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды. Это положение хорошо иллюстрирует следующая схема:

Онтогенез

Генотип                                > Фенотип

/// Условия внешней^среды

Поясним это положение на конкретном примере.

Если хлореллу определенного генотипа выращивать на свету, то образующиеся колонии имеют зеленый цвет. Такие же клетки, но выращенные в темноте, образуют колонии желтого цвета. Если желтые клетки перенести на свет, они вновь обра­зуют зеленые колонии. Следовательно, возможность образова­ния хлорофилла в клетках была в обоих случаях, но для реали­зации ее был необходим свет.

Но даже в том случае, когда развитие признака происхо­дит, степень его выраженности может варьировать в зависи­мости от условий внешней среды в определенных пределах. Так, например, наличие веснушек у человека определяется геноти­пом, однако степень их развития зависит от длительности пре­бывания на солнце. Поэтому принято говорить, что организмы наследуют определенную норму реакции.

Разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различ­ных условиях среды называется модификационной изменчи­востью. Она, так же как и онтогенетическая, относится к группе фенотипической, или ненаследственной, изменчивости. Пред­ставить себе модификационную изменчивость легче всего, вспом­нив поле пшеницы или стадо животных одной породы, которые, с одной стороны, поражают однотипностью, а с другой — отсут­ствием хотя бы двух особей совершенно одинаковых.

*     *

*

На схеме (см. рис. на стр. 188) изображена изменчивость листьев земляники (род Fragaria). В центре (по вертикали) показано изменение листа в онтогенезе от однолопастного до трехлопастного. Это — онтогенетическая изменчивость (измен­чивость во времени). Но каждый момент онтогенеза (по гори­зонтали) степень выраженности признака может быть различ­ной. Так, однолопастпый лист может иметь разные размеры и

19!

разное число зубчиков и т. д. Это — модификационная изменчи­вость (изменчивость в пространстве). И как бы ни различались между собой изображенные в этой части схемы листья, все они имеют одинаковый генотип. Вот почему такая изменчивость на­зывается фенотипической.

Если в гаметах родительских особей произойдет изменение гена, то листья растения, развивающегося из такой зиготы, мо­гут быть однолопастными в течение всего онтогенеза. Это изме­нение называется мутационным (на схеме слева). При скрещи­вании комбинация нескольких генов в генотипе может привести к образованию пятилопастного листа. Это — комбинативная изменчивость (на схеме справа). Такие формы изменчивости называются генотипическими. На схеме для упрощения не при­ведены онтогенетическая и модификационная изменчивость в пределах мутационной и комбинативной.

Из определения различных типов изменчивости ясно, что роль их в эволюции и селекции должна быть различной, но об этом пойдет речь дальше, а пока лишь укажем в общем виде, что наследственная изменчивость является необходимым усло­вием эволюции и источником материала для селекции. Нена­следственная изменчивость обеспечивает пластичность организ­мов, их приспособление к варьирующим условиям внешней среды. Этим она важна для эволюции.

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 1044; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!