Генами при анализирующем скрещивании

Генотипы растений

№ пар классов

Число растений

% растений

Гаметы гибридов

v' gl si

V ^r gl >	si -
V gl V gl	si si

235

270 505

69,6

Некроссоверные

v gl si

V " gl	si
V gl V gl	si si
V gl	si
v+gl	si
V gl V gl	si sl⁺
V gl	si
v⁺ gl	sT
V gl V gl¹	sl si

От одинарного крое- v^r gl si

122

синговера в пер- ----------------

16,8

вом участке

От одинарного кроссинговера во втором участке

12,1

От двойного кроссинговера в первом и втором участках

1,5

4 11

v gl ■ si

v~	^r gl	^ь si
V	gl	si +

V +	gl	si¹
V	gl'-	si

v gl si

100

Итого 726

Примечание. Вертикальн сом, указывают места перекресто

ые линии, разделяющие значки хромс-в.

Так как частота кроссинговера есть функция расстояния между генами, расстояние между генами v и si должно быть равно сумме расстояний между генами v — gl и gl — si, т. е. 18,3+13,6 = 31,9%. Однако число одинарных кроссоверов между генами v — si составляет лишь 16,8+12,1=28,9% (2—3-я пары классов), т. е. меньше ожидаемого на 31,9 — 28,9 = 3,0%.

Такое расхождение как будто противоречит предыдущему опыту с генами у, w, bi у дрозофилы, где частота перекреста между крайними генами — у иЫ (4,7%) точно совпала с суммой частот перекреста между генами у—w (1,2%) и w—Ы

141

91*

— t —

I sl ⁺

- + —

I si*

9l ⁺

fft*

I ^ *-

У --------- 1 — N

v gi* si

56.

Рекомбинация сцепленных генов у кукурузы: / — некроссоверные хромосомы; 2 — кроссннговер между генами v и gl; 3 — кроссииговер между генами gl—sl; 4 — двойной кроссннговер между генами v—gl и gl—sl.

(3,5% )• Но в том случае гены находились на близком расстоянии друг от друга, а в примере с кукурузой гены расположены на большом расстоянии.

Расхождение в подсчетах объясняется тем, что между далеко отстоящими генами может происходить двойной перекрест, который затрудняет оценку истинного расстояния между генами. Двойной кроссииговер нельзя учесть, если хромосома между генами v и si не маркирована третьим геном gl.

В случае происшедшего двойного обмена участками хромосом (рис. 56, 4) гены в и si останутся на своих местах и обмен между ними не будет обнаружен. При этом, чем дальше отстоят друг от друга в хромосоме эти гены, тем больше вероятность двойных перекрестов между ними. Процент рекомбинаций между двумя генами тем точнее отражает расстояние между ними, чем оно меньше, так как в случае малого расстояния уменьшается возможность двойных обменов. Поэтому кроссииговер между генами о и si (28,9%) без учета двойных кроссоверов оказывается меньше, чем сумма единиц кроссинговера между генами v и gl и между gl и si (31,9%). Для учета двойного кроссинговера необходимо иметь дополнительный маркер, т. е. ген, находящийся между двумя

изучаемыми генами. В рассмотренном примере таким маркером является ген gl. Определение расстояния от v до si осуществляют следующим образом: к сумме процентов одинарных кроссовер-ных классов (28,9%) прибавляют удвоенный процент двойных кроссоверов (1,5x2 = 3,0%). Удвоение процента двойных кроссоверов необходимо в связи с тем, что каждый двойной кроссииговер возникает благодаря двум независимым одинарным разрывам в двух точках. Таким образом, истинное расстояние между далеко отстоящими генами v и si составляет 28,9 + 3,0 = = 31,9%, что равняется сумме, полученной от сложения процентов перекреста в двух участках: между генами v — gl и gl — sl.

Интерференция. Установлено, что кроссииговер, происшедший в одном месте хромосомы, подавляет кроссииговер в близлежащих районах. Это явление носит название интерференции. При двойном перекресте интерференция проявляется особенно сильно в случае малых расстояний между генами. Разрывы хромосом оказываются зависимыми друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между происходящими разрывами: по мере удаления от места разрыва возможность другого разрыва увеличивается.

Величина интерференции может быть измерена. Зная место и последовательность расположения генов в хромосоме, можно рассчитать теоретически ожидаемую частоту двойных перекрестов. Эффект интерференции измеряется отношением числа наблюдаемых двойных разрывов к числу возможных при допущении полной независимости каждого из разрывов.

Объясним это на рассмотренном ранее примере с кукурузой.

На основании измерения частоты перекреста было установлено,

v+ol⁺sl⁺

что в генотипе—-------- гены v и gl разделяются расстоянием

v gl si

18,3%, a gl и si—13,6%- Если разрывы на участках v — gl и gl — si происходят как независимые друг от друга события, то вероятность двойного кроссинговера между генами 5 и si должна быть равна произведению процентов кроссинговера на участках v — gl и gl — si, т. е.

JILL _13,6_ _шо ₌ ₂ _5%100 100

Но в опыте получено всего 1,5% растений, возникших вследствие двойного кроссинговера. Наблюдаемый в опыте процент ниже ожидаемого, что и объясняется наличием интерференции.

Величину интерференции измеряют отношением наблюдаемого числа двойных перекрестов к теоретически ожидаемому. Это отношение в генетике называют величиной совпадения ил» коинциденцией и выражают в долях единицы или в процентах. В приведенном примере она равна 1,5:2,5, т. е. 0,6, или 60%.

142

143

Иа небольшом расстоянии, где имеет место влияние одного разрыва на другой, величина совпадения будет меньше 1. Но влияние интерференции распространяется лишь на определенное расстояние, а затем исчезает. В последнем случае коинци-денция равна 1, или 100%. Коинциденция в разных хромосомах и в разных участках одной и той же хромосомы различна. Особенности распределения генов в хромосомах, их строение, а также расположение центромеры влияют на частоту перекреста хромосом.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНА

Определение группы сцепления. Если гены расположены в хромосоме линейно, а частота кроссинговера отражает расстояние между ними, то можно определить местоположение гена в хромосоме.

Прежде чем определить положение гена, т. е. его локализацию, необходимо определить, в какой хромосоме находится данный ген. Гены, находящиеся в одной хромосоме и наследующиеся сцепленно, составляют группу сцепления. Очевидно, что количество групп сцепления у каждого вида должно соответствовать гаплоидному набору хромосом.

К настоящему времени группы сцепления определены у наиболее изученных в генетическом отношении объектов, причем во всех этих случаях обнаружено полное соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом (табл. 9).

Таблица 9

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 267; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 11 12 13 14 151617 18 19 20 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!