И ЕГО ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО

⇐ ПредыдущаяСтр 14 из 45Следующая ⇒

Открытие кроссинговера. При допущении размещения в одной хромосоме более одного гена встает вопрос о том, могут ли аллели одного гена в гомологичной паре хромосом меняться местами, перемещаясь из одной гомологичной хромосомы в другую. Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе, а гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследовались бы всегда сцеп-ленно ■— группой.

Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов. Наличие обмена идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции.

Генетический анализ кроссинговера. Какими же генетическими методами можно отличить явление сцепленного наследования от независимого комбинирования генов?

О перекресте хромосом можно судить на основе учета частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называются рекомбинантами.

Явление кроссинговера было открыто на дрозофиле. Рассмотрим один из классических опытов Моргана, позволивший ему доказать, что гены находятся в хромосомах в определенном порядке.

134

135

Когда гены находятся в разных парах хромосом, то, напри-

А В

мер, генотип дигетерозиготы записывается так:---- . Если

а Ь гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, фор-

А В ■

мула видоизменяется: --- . При этом аллели одного гена

а Ь

(Аа и ВЬ), находящиеся в гомологичных хромосомах, пишутся строго одна под другой.

У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначается Ь, а его доминантная аллель, определяющая дикую серую окраску,— Ь+, ген рудиментарных крыльев — vg , нормальных vg +. При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков,— серых с рудиментарными крыльями

b'vg bvg ' „ _n

—--- и черных с нормальными крыльями—=-— — гибриды F ,

b ⁺ vg ^r bvg ¹

—Щ- по фенотипу серые с нормальными крыльями. Ь vg '

На рисунке 55 представлены два анализирующих скрещивания: в одном дигетерозиготой является самец, в другом — самка. Если гибридные самцы скрещиваются с самками, гомо-

„ b vg , , b ⁺ vs

зиготными по обоим рецессивным генам ? —- >< d--- . > ^то ^в ^по"

b vg b vgⁿ ~

томстве. получается расщепление в отношении 1 серотелая с рудиментарными крыльями: 1 чернотелая с нормальными крыльями. Такое расщепление показывает, что данная дигете-розигота образует только два сорта гамет b + vg и bvg + вместо четырех, причем сочетание генов в гаметах самца соответствует тому, которое было у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происходит обмена участками гомологичных хромосом. В дальнейшем выяснилось, что у самцов дрозофилы действительно как в аутосомах, так и в половых хромосомах в норме не происходит кроссинговер. Поэтому при анализирующем скрещивании в потомстве появляются только две исходные родительские комбинации признаков в равных количествах, что указывает на полное сцепление генов, находящихся в одной паре гомологичных хромосом.

Может возникнуть предположение, что серая окраска тела и рудиментарные крылья, а также черное тело и нормальные крылья — это пары признаков, наследующихся вместе вследствие плейотропного действия одного гена. Однако если взять для анализа гетерозиготных самок, а не самцов, то в Fb наблюдается иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков появляются новые типы — мухи с черным телом и рудиментарными крыльями, а также мухи с серым телом и нормальными крыльями. В этом скрещивании сцепление тех же

55.

Наследование сцепленных признаков у дрозофилы: / — в случае отсутствия кроссииговера (гетерозиготный самец F ,); 2—в случае наличия кроссинговера (гетерозиготная самка F ,); В F_b изображены только самки, так как самцы тех же фенотипов; Ь* — серая; b — темная окраска тела; og * — нормальные; vg —

зачаточные крылья.

136

генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря кроссинговеру.

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными, а не претерпевшие — некроссоверными. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссовер-ных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие от сочетания некрос-соверных гамет с гаметами анализатора — некроссоверными или нерекомбинантными.

Закон сцепления Моргана. При анализе расщепления в случае кроссинговера обращает на себя внимание определенное количественное отношение кроссоверных и некроссоверных классов. Обе исходные родительские комбинации признаков, образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказываются в потомстве анализирующего скрещивания в равном количественном отношении. В указанном опыте с дрозофилой тех и других особей было примерно по 41,5%- В сумме некроссоверные мухи составили 83% от общего числа потомков. Два кроссоверных класса по числу особей также одинаковы, и сумма их равна 17%-

Частота кроссинговера не зависит от аллельного состояния генов, участвующих в скрещивании. Если в качестве родителей

b vg b + _v a +

использовать мух т~ и ~~₊ ^ь₊~~ , то в анализирующем скрещивании кроссоверные b + vg и b vg ⁺ и некроссоверные — b vg и b + vg ⁺ особи появятся с той же частотой (соответственно 17 и 83%), что и в первом случае.

Результаты этих опытов показывают, что сцепление генов действительно существует, и лишь в известном проценте случаев оно нарушается вследствие кроссинговера. Отсюда и был сделан вывод, что между гомологичными хромосомами может осуществляться взаимный обмен идентичными участками, в результате чего гены, находящиеся в этих участках парных хромосом, перемещаются из одной гомологичной хромосомы в другую. Отсутствие перекреста (полное сцепление) между генами представляет исключение и известно лишь у гетерогаметного пола двух видов — дрозофилы и шелкопряда.

Открытое Морганом сцепленное наследование признаков получило название закона сцепления Моргана.

Наследование при плейотропном действии гена. Однако совместное наследование признаков при отсутствии рекомбинан-тов может быть обусловлено плейотропным действием одного гена. Например, у кроликов доминантный ген R определяет нормальную длину шерсти и прямые усы, а рецессивная аллель г — короткую шерсть и извитые усы. При анализирующем скрещивании гетерозиготы Rr любого пола с рецессивной гомозиготой rr в Fb будут появляться в отношении 1 : 1 нор-

138

иальношерстные кролики с прямыми усами Rr и короткошерстные с извитыми усами гг. Таким образом, в данном случае наблюдается картина полного сцепления признаков за счет плейотропии, но не сцепления генов.

3. ВЕЛИЧИНА ПЕРЕКРЕСТА

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 286; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 9 10 11 12 131415 16 17 18 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!