Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания

⇐ ПредыдущаяСтр 9 из 45Следующая ⇒

Учитываемое явление	Тип скрещивания
	моиогибрид-ное	днгибрид-ное	полигибридное
Число типов гамет, образуемых	2 4 2 3 3+1 1 + 2+1	22 42 22 32 (3+1)2 (1 + 2 + 1)2	2" 4" 2" 3" (3+1)" (1 + 2+1)"
Число комбинаций гамет при об- Число фенотипов f_a................................. Расщепление по фенотипу в F_t . . Расщепление по генотипу в F₂ • •

Ограниченность закона независимого наследования. Следует еще раз подчеркнуть, что все эти расчеты, проведенные еще Менделем, правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число последних для каждого .вида организмов является относительно, небольшим и постоянным. Так, у человека имеется 23 пары гомологичных хромосом, у кукурузы—10 и т. д. (см. гл. 2). Следовательно, возможно одновременное независимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромосом имеется у организмов данного вида.

Поскольку у гороха 7 пар хромосом (п = 7), то у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появление 2⁷ различных фенотипических и З⁷ генотипических классов. Общее число возможных сочетаний гамет составит 4⁷.

У классического для генетических исследований объекта — плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) по независимо наследующимся парам признаков возможно только тетрагибридное скрещивание, так как у нее 4 пары хромосом.

Очевидно, что если в скрещивании будет учитываться большее число генов, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуществится. В этом случае вступят в действие другие закономерности, которые будут изложены позднее (см. гл. 9).

На первый взгляд это ограничение закона независимого сочетания признаков может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возможных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, возникающей в силу свободной комбинации гамет у человека. Допустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных типов гамет выразится величиной 8 388 608, а их возможных комбинаций — 70 368 744 177 664.

* *

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых шла речь при анализе моногибридного скрещивания. К ним нужно добавить 2 следующих условия: 1) нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероятное образование всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.

100

1 лава /.

НАСЛЕДОВАНИЕ

ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ

При анализе закономерностей наследования было выяснено, что расщепление в потомстве дигетерозиготы в отношении 9:3:3:1 возможно, если каждый ген действует на определяемый им признак или свойство организма независимо от действия других генов.

Когда говорят «наследственный признак», то употребляют это понятие лишь как образное выражение, на самом же деле наследуются не признаки, а гены, которые находятся в хромосомах. Становление же признака осуществляется в процессе индивидуального развития организма, определяемого не одним геном, а их совокупностью, т. е. генотипом, во взаимодействии с внешней средой.

Поэтому при анализе закономерностей наследования по фенотипу необходимо изучать не только характер распределения и сочетания хромосом и содержащихся в них генов, но и взаимодействие генов в онтогенезе.

В этой главе будут освещены некоторые явления, относящиеся к действию и взаимодействию генов в процессе индивидуального развития организма.

1. Проявление действия гена

Ген как единица наследственности, детерминирующая признаки организма, имеет определенные функциональные свойства. Из изложенного ранее ясно, что в своем действии ген дискретен; он определяет присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство (окраска глаз человека, длина колоса пшеницы и т. п.), они должны взаимодействовать между собой. Генетический анализ позволяет на основе изучения расщепления по фенотипу судить о характере действия и взаимодействия генов.

Переходя к рассмотрению указанных особенностей действия генов, необходимо условиться о системе их обозначения. До сих пор мы пользовались любыми, большей частью начальными буквами латинского алфавита. Однако для организмов разных видов принята различная номенклатура генов. Для обозначения генов, как правило, используются одна или две первые буквы

102

названия признака, определяемого данным геном. Чаще всего эти названия даются на английском или латинском языке. Например, рецессивную аллель гена, определяющую карликовость у кур (Gallus gallus) обозначают dw (dwarf — карлик), а его доминантную аллель, определяющую нормальные размеры тела — Dw , рецессивная аллель гена желтой окраски эндосперма у кукурузы обозначена у (yellow — желтый), его доминантная аллель — У. Иногда доминантную аллель обозначают значком « + », например dw +, y +.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ

Изменение расщепления при взаимодействии генов. Если несколько генов определяют одно свойство организма (окраску цветка, длину шерсти и др.), то они взаимодействуют друг с другом. При этом в потомстве дигетерозиготы может наблюдаться необычное расщепление — 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3: 1; 15: 1. Генетический анализ показывает, что необычные расщепления по фенотипу в F ₂ представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи взаимодействия трех и большего числа генов с изменением обычных формул расщепления.

Различают следующие основные типы взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов.

Комплементарность. Комплементарными или дополнитель ными называют такие доминантные гены, которые при совместном нахождении в генотипе (А-В-) обусловливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности ( A - bb или ааВ-).

Расщепление 9:3:3:1. Так, у дрозофилы встречается коричневая и ярко-красная окраска глаз. Обе эти окраски рецессивны к красной окраске (дикий тип). При скрещивании мух с коричневыми и ярко-красными глазами гибриды F \ оказываются красноглазыми, а в F ₂ наблюдается расщепление на 4 фенотипических класса в отношении %₆ красные: ³/i6 ярко-красные: ³/i₆ коричневые: Vie белые (рис. 39).

Отличие исходных форм по одной паре признаков могло бы свидетельствовать о моногенгаых различиях между ними. Однако в Л вместо доминирования одного из признаков появляется новое качество — красная окраска, а в F ₂ осуществляется дигибридное расщепление с тем лишь отличием от менделевского, что оно идет по одному, а не по двум свойствам (только окраска глаз). При этом здесь проявляется еще один новый признак-—белый цвет глаз.

Таким образом, генетический анализ свидетельствует о том, что в этом скрещивании участвуют не одна, а две пары генов.

103

Мы можем сделать вывод, что гены А и В вместе определяют красную окраску глаз дикого типа, а — ярко-красную, Ь — коричневую. Тогда генотип мух с коричневыми глазами можно обозначить AAbb , с ярко-красными — ааВВ, генотип красноглазых гибридов — АаВЬ и белоглазых мух aabb . Фенотипические радикалы полученных в F ₂ классов могут быть представлены как 9 А-В-, 3 ааВ-, 3 A - bb , 1 aabb .

Биохимический анализ глазных пигментов показал, что красная окраска глаз обеспечивается тремя ©идами пигментов: ярко-красным, коричневым и желтым. Рецессивный ген а блокирует образование коричневого пигмента, вследствие чего развиваются ярко-красные глаза, другой рецессивный ген — b блокирует одновременно образование красного и желтого пигментов, и поэтому образуется только коричневый пигмент. В F \ объединяются доминантные аллели этих генов, и поэтому синтезируются все пигменты, дающие в совокупности красную окраску глаз. Белоглазые мухи, появляющиеся в F ₂ , являются результатом одновременного блокирования синтеза всех трех пигментов.

Аналогичное наследование мы встречаем и у растений. Например, окраска плодов у томатов (Lycopersicon esculentum) обусловливается каротиновыми пигментами, имеющими огромное значение в синтезе витаминов. Генетический анализ показывает, что красная окраска плодов определяется взаимодействием комплементарных доминантных генов R и Т, оранжевые плоды образуются на растениях с генотипом R - tt , желтые — с генотипом ггТ-, промежуточные желто-оранжевые — rrtt . Здесь также расщепление в F ₂ соответствует генетической формуле дигибридного скрещивания 9:3:3: 1.

Таким образом, в случае, когда каждый из двух рецессивных неаллеальных генов проявляет самостоятельный фено-типический эффект, расщепление в F ₂ по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, ибо каждый из четырех классов имеет свой особый фенотип.

Расщепление 9:7. Если же рецессивные аллели дают одинаковый фенотипический эффект, характер расщепления меняется. Например, у белого клевера (Trifolium repens) имеются формы с высоким и низким содержанием цианида. При скрещивании их в F_x доминирует первое свойство, а в F ₂ наблюдается расщепление, близкое к отношению 3:1. Следовательно, эти альтернативные признаки определяются одной парой аллелей. Но иногда при скрещивании двух растений клевера с низким содержанием цианида гибриды Fi имеют много цианида, а в F ₂ расщепление оказывается близким к отношению ⁹/i6 с высоким содержанием цианида и ⁷/i6 —• с низким.

Чтобы выяснить, укладывается ли это расщепление в схему дигибридного менделевского расщепления, представим, что у каждой исходной расы клевера имеется в гомозиготном со-

стоянии лишь по одной из доминантных аллелей ( LLhh или ИНН), которые при взаимодействии определяют развитие цианида. Поскольку у гибрида первого поколения присутствуют доминантные аллели обоих генов L - H -, в его листьях будет много цианида. В F ₂ происходит расщепление в отношении * l \₅ L - H -: ^s li ₅ L - hh : ^z l_l ₅ llH -: ^x l_l ₆ llhh , Каждый из доминантных генов самостоятельно не может обусловить выработку большого количества цианида, поэтому у растений с генотипами L - hh и ПН — мало цианида, и в F ₂ наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 9 : 7.

Генетический анализ нашел подтверждение в анализе биохимическом. Оказалось, что цианид в листьях клевера образуется из глюкозида линамарина под действием фермента лина-маразы. Химический анализ листьев клевера разных генотипов проливает свет на характер взаимодействия этих двух пар генов (табл. 5). Экстракт растений L - H - в норме содержит цианид. Дли того чтобы цианид образовался в листьях растений L - hh , необходимо добавить линамаразу, а в ПН- линамарин. В растениях же llhh при добавлении любого компонента цианид не образуется. Следовательно, мы можем сделать вывод, что ген L обеспечивает образование линамарина, а ген Н вырабатывает фермент линамаразу, превращающий линамарив в цианид. Переход гена L в рецессивное состояние I прерывает реакцию образования линамарина, а ген h блокирует образование фермента. Таким образом, в данном случае совместный генетический и биохимический анализы дают представление о механизме взаимодействия генов.

Таблица 5 Образование цианида экстрактами растений клевера разных генотипов

	Что исследуется
		Только	Экстракт	Экстракт
		экстракт	+ лииамарин	+ лннамараза
Генотип
	L-H-	,
	L-hh	0	0	,'
	ПН-	0	+	0
	llhh	0	0	0

Подобный тип взаимодействия генов, дающий в F ₂ расщепление 9:7, найден у многих растений, животных и человека. Так, например, наследуется пурпурная и белая окраска цветка у душистого горошка (Lathyrus odoratus), желтая и белая окраска коконов у шелкопряда, нормальный слух и глухота у человека и т. п.

104

105

Черный AAbb

Альбинос ааВВ

Агути Аа ,

Агути А - В -

Черные A - bb Альбиносы

Расщепление в F ₂ по фенотипу §: 7 есть видоизменение расщепления 9:3:3:1, определяемое тем, что и доминантные и рецессивные гены не имеют самостоятельного фенотипического

проявления.

Расщепление 9:3:4. До сих пор были рассмотрены примеры комплементарного взаимодействия, при котором каждый из доминантных генов в отдельности не обладал способностью вызвать развитие признака. Известны, однако, случаи, когда оба доминантных комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F ₂ . Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у кроликов (Lepus cuninculus) — дикой рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, распределяющего пигмент по длине волоса. Каждая шерстинка у кроликов агути имеет посередине желтое кольцо, а в основании и на конце —• черный пигмент. Такое зонарное распределение пигментов и создает окраску агути, свойственную всем диким грызунам.

У черных кроликов шерстинки по всей длине окрашены равномерно в черный цвет. Белые кролики с красной радужной оболочкой глаз (альбиносы) вовсе лишены пигмента.

При скрещивании черных кроликов с белыми все гибриды оказываются агути, а в F ₂ наблюдается расщепление в отношении ⁹/i6 агути: ³Д₆ черных: ⁴/i6 белых (рис. 40). Если провести анализ этого скрещивания в начале по наличию и отсутствию пигмента, не обращая внимания на его качество, то можно прийти к выводу, что окрашенность доминирует над неокрашенностью, а в F ₂ наблюдается расщепление на 12 окрашенных (9 + 3) и 4 белых, т. е. 3: 1. В то же время в F ₂ осуществляется расщепление на 9 агути и 3 черных (3: 1). Гены можно обозначить следующим образом: А— наличие окраски, a — отсутствие ее, В— окраска агути, b — черная. Тогда исходные кролики-альбиносы являются, очевидно, гомозиготными по рецессивному гену отсутствия окраски и доминантному гену, агути ( aaBB ), а черные кролики — гомозиготными по доминантному гену наличия окраски и рецессивному гену черной окраски ( AAbb ). У гибридов F \ ( AaBb ) вследствие взаимодействия доминантных аллелей обоих генов развивается окраска типа агути. Такая же окраска характерна и для ⁹/ie особей в F ₂ с генотипом А-В-. Черными в F ₂ оказываются кролики, имеющие генотип A - bb , а белыми — все остальные (ааВ- и aabb ) в силу отсутствия у них гена А, определяющего образование пигмента. Ген В в отсутствии гена А не проявляется.

Подобный тип наследования широко распространен в природе. Например, у ржи (Secale cereale) скрещивание белозерных растений с желтозерными дает в /^только зеленую окраску зерна, а в F₂ расщепление в отношении 9 зеленых: 3 желтое

тых:4 белых [9:3: (3+1)]. Анало- 40

Наследование окраски шерсти у кроликов (комплемен-тарность). Окраски шерсти:

А — окрашенность; а — альбинизм; В — зонарная (агути); Ь — черная.

гично наследуется белая, красная и чалая масти у крупного рогатого скота и т. п.

Расщепление 9:6:1. В ряде случаев комплементарные гены, способные к самостоятельному проявлению, при отсутствии дополнительного гена могут давать каждый в отдельности сходный фенотипический эффект. Характер расщепления дигетерозиготы в F ₂ при этом также изменяется. Так, у тыквы (Cucurbita pepo) имеются, сорта с разной формой плода: сферической, дисковидной и удлиненной (рис. 41). Сферическая форма плода является рецессивной по отношению к дисковидной. От скрещивания растений с плодами сферической формы, но имеющих разное происхождение, получаются гибридные растения, дающие дисковидные плоды. В потомстве у этих растений в F ₂ появляются три фенотипических класса в отношении: %б с дисковидными ;плодами, ⁶/i6 — со сферическими и Vi.6 — с удлиненными. Нетрудно понять, что и здесь имеет^место взаимодействие двух генов, определяющих^ форму плода. Каждый из доминантных комплементарных генов обусловливает развитие плодов сферической формы, а их взаимодействие приводит к образованию дисковидных плодов. Взаимодействие рецессивных аллелей этих генов определяет развитие плодов удлиненной формы. Таким образом, и здесь видоизменяется

107

aaBB Сферическая

AAbb Сферическая

АаВЬ Дискобидная

F .

aabb Удлиненная

A - bb и ааВ - Сферическая

А - В - Дискобидная

F ,

расщепление

41.

Наследование формы плода у тыквы (комплементар-ность).

обычное дигибридное {9 : (3 + 3) : 1].

Подобный тип взаимодействия наблюдается в наследовании окраски щетины у свиней (Sus scrofa). При скрещивании двух разных пород с песочной окраской в F \ появляется красная окраска, а в F % расщепление на 9 красных, 6 песочных и 1 белую.

Рассматривая примеры комплементарного действия генов, можно убедиться, что оно иногда приводит к развитию у гибридов признаков, несвойственных исходным формам, т. е. к новообразованиям. Зачастую эти «новообразования» являются признаками, свойственными диким предкам данных видов, например окраска агути у кроликов и т. п. У диких предков домашних животных и растений доминантные гены комплементарного действия поддерживались естественным отбором вместе в одном генотипе. При одомашнивании с помощью скрещиваний и искусственного отбора комплементарные гены разобщились. Генотип АаВЬ разлагался селекционерами на генотипы AAbb и ааВВ. Поэтому при скрещивании И наблюдается иногда как бы возврат к признакам диких предков.

Эпистаз. При доминировании действие одной аллели подавляются другой аллелью этого же гена: А>а, В~>Ь и т. д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например А>В или В>А, а>В или 6>Л.и т. д.

Такое явление называется эпистазом. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются / или S .

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Расщепление 13:3. Из многих примеров доминантного эпистаза приведем лишь некоторые. Так, у льна (Linum usitatissimum) наряду с формами, имеющими нормальные лепестки, встречаются растения с гофрированными лепестками. При скрещивании двух форм с нормальными лепестками, имеющих разное происхождение, в F \ все гибриды имеют нормальные лепестки, а в F ₂ получается расщепление: ^I³/i6 растений с нормальными лепестками и ³/i6-—с гофрированными. Характер расщепления свидетельствует о том, что форма лепестков определяется двумя парами генов. В таком случае одно из исходных растений должно нести в скрытом состоянии ген гофрированности лепестков, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы лепестков), а геном — подавителем гофрированности.

Обозначим ген гофрированности лепестков — А, нормальной формы — а (это основные гены формы лепестков), ингибитор гофрированности — /, ген отсутствия подавления — L Тогда исходные формы с нормальными лепестками будут иметь генотипы IIAA и iiaa , гибриды F \ HAa — также нормальные, а расщепление в F ₂ ¹³/i6 нормальных: ³/j₆ гофрированных можно представить как 9 ( l - A -)+3 ( I - aa ) + l ( iiaa ) —13 нормальных и 3 НА — гофрированных. Таким образом, подавление действия доминантного гена гофрированности лепестков доминантной аллелью другого гена (подавителя) обусловливает в F % расщепление по фенотипу в отношении 13:3 [(9 + 3+ 1): 3].

Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окрашенности и неокрашенности зерен у кукурузы и оперения у кур и т. п. На рисунке 42 изображено наследование окраски луковицы у лука Allium сера;

Расщепление 12:3:1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F ₂ по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1 [(9+3) : 3 : 1]. В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет специфический фенотип.

Например, некоторые собаки (Canis familiaris) с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими коричневую окраску, дают в F \ щенков с белой окраской, а в F ₂

108

109

aaii делая

AAJJ делая

расщепление на ¹²Л₆ белых, ³Л₆ черных и Vie коричневых (рис. 43).

А - а окрашенное

Наследование окраски луковицы у Allium сера (эпистаз): А — наличие окраски; а — отсутствие окраски; / — подавитель окраски; I — окраска не подавляется.

Если проанализировать это скрещи ванне отдельно по свойству окрашенности-неокрашенности и черно-коричневой окраске, то можно убедиться, что отсутствие окраски в F \ доминирует над ее наличием, а в F ₂наблюдается расщепление 12:4, или 3:1. Расщепление на 3 черных и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска определяется доминантным геном, а коричневая — рецессивным. Теперь молено обозначить ингибитор окраски — /, его отсутствие —• i , черную окраску — А, коричневую — а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подобный тип эпистаза встречается в наследовании окраски плодов у тыквы, окраски шерсти у овец (Ovis aries) и во многих других случаях. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в развитии данного признака, а лишь подавляют действие других генов. Но в некоторых случаях это не так. Например, у хлопка (Gossypium) по окраске волокон в F ₂ наблюдается расщепление на 12 коричневых: 3 зеленых: 1 белую. Однако анализ коричневых волокон в ультрафиолетовых лучах позволяет выделить два типа коробочек: 3, имеющих волокна только с коричневым пигментом, и 9 — с коричневым и зеленым. У растений последнего типа зеленая окраска оптически не видна, так как коричневый пигмент ее как бы подавляет, т. е. является ингибитором.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллели другого гена: аа>В- или

aa > bb .

Расщепление 9:3:4 приводилось как пример комплементарного -взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как рецессивный эпистаз.

с белыми типа агути,

При скрещивании черных кроликов ( AAbb ) ( aaBB ), s , все гибриды (АаВЬ) имеют окраску а в F ₂ ⁹/i6 крольчат оказываются агути (А-В-), ³Дбчерных ( A - bb )

норичнеоая На а бепая JJAA

У*

5 елые J С Аа _
5 елыв J - A -. J - aa черные и А - норшнеЬые Паа

43.

Наследование окраски
шерсти у собак (эпистаз):
А — черная окраска; а — ко
ричневая; / — подавляет ок- , , ,
раску; i — не подавляет. 12/16 3/16 1/16

и Vie белых (ааВ- и aabb ). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа~>В-и aa ~> bb . При этом кролики генотипа ааВ- и aabb оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, блокируя образование пигмента, препятствует тем самым проявлению гена — распределителя пигмента В и гена черной окраски Ь.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпитаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатирует над В-, bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей называют двойным рецессивным эпистазом. В дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу—9:7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Следовательно, одно и то же расщепление можно трактовать как результат и комплементарного взаимодействия, и эпистаза. Один генетический анализ наследования при взаимодействии генов без знания биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого, взаимодействия. . Но без генетического анализа нельзя понять механизм наследственной детерминации развития этих признаков.

Полимерия. Рассмотренные до сих пор типы взаимодействия генов относились к альтернативным, т. е. качественно различающимся, признакам.

110

111

Такие свойства организмов, как. например, темп роста и вес животного, длина стебля растения и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать количественно. Подобные признаки обычно называют количественными или мерными признаками. Если расположить, например, овец одной породы в порядке возрастания их веса, то между самым мелким и крупным животными будет серия незаметных переходов, образующих непрерывный ряд.

Каким же образом наследуются такие признаки?

Рассмотрим сначала характер действия аллелей одного гена, но представленных разным числом их в генотипе. Например, содержание витамина А в эндосперме зерна кукурузы зависит от количества доминантных аллелей гена у. Как известно (стр. 56), клетки эндосперма содержат три набора хромосом. Следовательно, путем скрещивания можно получить четыре различных по генотипу эндосперма кукурузы, содержащих разное количество доминантных и рецессивных аллелей у. Количество витамина А (в единицах активности) при разных дозах одного и того же гена оказывается следующим:

В эндосперме генотипа у у \у , . . 0,05

» » » Y § y \у . . . 2,25

» » » Y Y у . . . 5,00

» » » F|F Y . . . 7,50

Как видно из приведенных данных, действие одной дозы доминантного гена У соответствует примерно 2,25—2,50 единиц активности витамина А. С увеличением дозы гена его действие суммируется, или кумулируется.

Такой тип действия гена называют кумулятивным или аддитивным, т. е. суммирующимся.

Кумулятивная полимерия. Допустим, что количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный ряд, определяются взаимодействием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак или свойство. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скрещивании рас пшениц (Triticum) с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F ₂ обычное моногибридное расщепление в отношении 3:1.

Однако при скрещивании некоторых других линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F ₂ наблюдается расщепление в отношении ¹⁵/i₆ окрашенных: Vi6 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 44). Генетический анализ растений из семян F₂ разных

112

0 х

Красное А ₁ А ₁ А ₂ А ₂

г^иг

Белое a_ra,a₂a_i