Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания

 

 

 

Учитываемое явление	Тип скрещивания
	моиогибрид-ное	днгибрид-ное	полигибрид­ное
Число типов гамет, образуемых	2 4 2 3 3+1 1 + 2+1	22 42 22 32 (3+1)2 (1 + 2 + 1)2	2" 4" 2" 3" (3+1)" (1 + 2+1)"
Число комбинаций гамет при об- Число фенотипов fa................................. Расщепление по фенотипу в Ft . . Расщепление по генотипу в F2 • •

Ограниченность закона независимого наследования. Следует еще раз подчеркнуть, что все эти расчеты, проведенные еще Мен­делем, правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число последних для каждого .вида организмов является относительно, небольшим и постоянным. Так, у человека имеется 23 пары го­мологичных хромосом, у кукурузы—10 и т. д. (см. гл. 2). Следовательно, возможно одновременное независимое наследо­вание лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромо­сом имеется у организмов данного вида.

Поскольку у гороха 7 пар хромосом (п = 7), то у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появление 2⁷ различных фенотипических и З⁷ генотипических классов. Общее число воз­можных сочетаний гамет составит 4⁷.

У классического для генетических исследований объекта — плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) по не­зависимо наследующимся парам признаков возможно только тетрагибридное скрещивание, так как у нее 4 пары хромосом.

Очевидно, что если в скрещивании будет учитываться боль­шее число генов, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуще­ствится. В этом случае вступят в действие другие закономерно­сти, которые будут изложены позднее (см. гл. 9).

На первый взгляд это ограничение закона независимого со­четания признаков может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возмож­ных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, воз­никающей в силу свободной комбинации гамет у человека. До­пустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных ти­пов гамет выразится величиной 8 388 608, а их возможных ком­бинаций — 70 368 744 177 664.

*     *

*

Закономерное расщепление при полигибридном скрещива­нии осуществляется при соблюдении всех условий, о которых шла речь при анализе моногибридного скрещивания. К ним нужно добавить 2 следующих условия: 1) нахождение учиты­ваемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероят­ное образование всех сортов гамет на основе случайного рас­хождения негомологичных хромосом в мейозе.

100

1 лава /.

НАСЛЕДОВАНИЕ

ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ

При анализе закономерностей наследования было выяснено, что расщепление в потомстве дигетерозиготы в отношении 9:3:3:1 возможно, если каждый ген действует на определяе­мый им признак или свойство организма независимо от дей­ствия других генов.

Когда говорят «наследственный признак», то употребляют это понятие лишь как образное выражение, на самом же деле наследуются не признаки, а гены, которые находятся в хро­мосомах. Становление же признака осуществляется в процессе индивидуального развития организма, определяемого не одним геном, а их совокупностью, т. е. генотипом, во взаимодействии с внешней средой.

Поэтому при анализе закономерностей наследования по фе­нотипу необходимо изучать не только характер распределения и сочетания хромосом и содержащихся в них генов, но и взаимо­действие генов в онтогенезе.

В этой главе будут освещены некоторые явления, относя­щиеся к действию и взаимодействию генов в процессе индиви­дуального развития организма.

1. Проявление действия гена

Ген как единица наследственности, детерминирующая при­знаки организма, имеет определенные функциональные свойства. Из изложенного ранее ясно, что в своем действии ген дискретен; он определяет присутствие или отсутствие отдельной биохимиче­ской реакции, от которой зависит развитие или подавление опре­деленного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство (окраска глаз человека, длина колоса пшеницы и т. п.), они должны взаимодействовать между собой. Генетический анализ позволяет на основе изуче­ния расщепления по фенотипу судить о характере действия и взаимодействия генов.

Переходя к рассмотрению указанных особенностей действия генов, необходимо условиться о системе их обозначения. До сих пор мы пользовались любыми, большей частью начальными буквами латинского алфавита. Однако для организмов разных видов принята различная номенклатура генов. Для обозначения генов, как правило, используются одна или две первые буквы

102

названия признака, определяемого данным геном. Чаще всего эти названия даются на английском или латинском языке. На­пример, рецессивную аллель гена, определяющую карликовость у кур (Gallus gallus) обозначают dw (dwarf — карлик), а его доминантную аллель, определяющую нормальные размеры тела — Dw , рецессивная аллель гена желтой окраски эндосперма у кукурузы обозначена у (yellow — желтый), его доминантная аллель — У. Иногда доминантную аллель обозначают значком « + », например dw +, y +.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ

Изменение расщепления при взаимодействии генов. Если несколько генов определяют одно свойство организма (окраску цветка, длину шерсти и др.), то они взаимодействуют друг с другом. При этом в потомстве дигетерозиготы может наб­людаться необычное расщепление — 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3: 1; 15: 1. Генетический анализ показывает, что необычные расщепления по фенотипу в F ₂ представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи вза­имодействия трех и большего числа генов с изменением обыч­ных формул расщепления.

Различают следующие основные типы взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов.

Комплементарность. Комплементарными или дополнитель­ ными называют такие доминантные гены, которые при совме­стном нахождении в генотипе (А-В-) обусловливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в от­дельности ( A - bb или ааВ-).

Расщепление 9:3:3:1. Так, у дрозофилы встречается коричневая и ярко-красная окраска глаз. Обе эти окраски ре­цессивны к красной окраске (дикий тип). При скрещивании мух с коричневыми и ярко-красными глазами гибриды F \ оказы­ваются красноглазыми, а в F ₂ наблюдается расщепление на 4 фенотипических класса в отношении %₆ красные: ³/i6 ярко-красные: ³/i₆ коричневые: Vie белые (рис. 39).

Отличие исходных форм по одной паре признаков могло бы свидетельствовать о моногенгаых различиях между ними. Од­нако в Л вместо доминирования одного из признаков появ­ляется новое качество — красная окраска, а в F ₂ осуще­ствляется дигибридное расщепление с тем лишь отличием от менделевского, что оно идет по одному, а не по двум свойствам (только окраска глаз). При этом здесь проявляется еще один новый признак-—белый цвет глаз.

Таким образом, генетический анализ свидетельствует о том, что в этом скрещивании участвуют не одна, а две пары генов.

103

Мы можем сделать вывод, что гены А и В вместе определяют красную окраску глаз дикого типа, а — ярко-красную, Ь — ко­ричневую. Тогда генотип мух с коричневыми глазами можно обозначить AAbb , с ярко-красными — ааВВ, генотип красногла­зых гибридов — АаВЬ и белоглазых мух aabb . Фенотипические радикалы полученных в F ₂ классов могут быть представлены как 9 А-В-, 3 ааВ-, 3 A - bb , 1 aabb .

Биохимический анализ глазных пигментов показал, что крас­ная окраска глаз обеспечивается тремя ©идами пигментов: ярко-красным, коричневым и желтым. Рецессивный ген а блокирует образование коричневого пигмента, вследствие чего разви­ваются ярко-красные глаза, другой рецессивный ген — b блоки­рует одновременно образование красного и желтого пигментов, и поэтому образуется только коричневый пигмент. В F \ объеди­няются доминантные аллели этих генов, и поэтому синтези­руются все пигменты, дающие в совокупности красную окраску глаз. Белоглазые мухи, появляющиеся в F ₂ , являются результа­том одновременного блокирования синтеза всех трех пигментов.

Аналогичное наследование мы встречаем и у растений. На­пример, окраска плодов у томатов (Lycopersicon esculentum) обусловливается каротиновыми пигментами, имеющими огром­ное значение в синтезе витаминов. Генетический анализ показы­вает, что красная окраска плодов определяется взаимодей­ствием комплементарных доминантных генов R и Т, оранжевые плоды образуются на растениях с генотипом R - tt , желтые — с генотипом ггТ-, промежуточные желто-оранжевые — rrtt . Здесь также расщепление в F ₂ соответствует генетической формуле дигибридного скрещивания 9:3:3: 1.

Таким образом, в случае, когда каждый из двух рецес­сивных неаллеальных генов проявляет самостоятельный фено-типический эффект, расщепление в F ₂ по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, ибо каждый из четырех классов имеет свой особый фенотип.

Расщепление 9:7. Если же рецессивные аллели дают одинаковый фенотипический эффект, характер расщепления меняется. Например, у белого клевера (Trifolium repens) имеются формы с высоким и низким содержанием цианида. При скрещивании их в F_x доминирует первое свойство, а в F ₂ наб­людается расщепление, близкое к отношению 3:1. Следова­тельно, эти альтернативные признаки определяются одной парой аллелей. Но иногда при скрещивании двух растений клевера с низким содержанием цианида гибриды Fi имеют много циа­нида, а в F ₂ расщепление оказывается близким к отношению ⁹/i6 с высоким содержанием цианида и ⁷/i6 —• с низким.

Чтобы выяснить, укладывается ли это расщепление в схему дигибридного менделевского расщепления, представим, что у каждой исходной расы клевера имеется в гомозиготном со-

стоянии лишь по одной из доминантных аллелей ( LLhh или ИНН), которые при взаимодействии определяют развитие циа­нида. Поскольку у гибрида первого поколения присутствуют доминантные аллели обоих генов L - H -, в его листьях будет много цианида. В F ₂ происходит расщепление в отношении * l \₅ L - H -: ^s li ₅ L - hh : ^z l_{l 5} llH -: ^x l_{l 6} llhh , Каждый из доминантных генов самостоятельно не может обусловить выработку большого количества цианида, поэтому у растений с генотипами L - hh и ПН — мало цианида, и в F ₂ наблюдается расщепление по фено­типу в отношении 9 : 7.

Генетический анализ нашел подтверждение в анализе био­химическом. Оказалось, что цианид в листьях клевера обра­зуется из глюкозида линамарина под действием фермента лина-маразы. Химический анализ листьев клевера разных генотипов проливает свет на характер взаимодействия этих двух пар ге­нов (табл. 5). Экстракт растений L - H - в норме содержит цианид. Дли того чтобы цианид образовался в листьях растений L - hh , необходимо добавить линамаразу, а в ПН- линамарин. В растениях же llhh при добавлении любого компонента цианид не образуется. Следовательно, мы можем сделать вывод, что ген L обеспечивает образование линамарина, а ген Н вырабаты­вает фермент линамаразу, превращающий линамарив в цианид. Переход гена L в рецессивное состояние I прерывает реакцию образования линамарина, а ген h блокирует образование фер­мента. Таким образом, в данном случае совместный генетиче­ский и биохимический анализы дают представление о меха­низме взаимодействия генов.

Таблица 5 Образование цианида экстрактами растений клевера разных генотипов

 

	Что исследуется
		Только	Экстракт	Экстракт
		экстракт	+ лииамарин	+ лннамараза
Генотип
	L-H-	,
	L-hh	0	0	,'
	ПН-	0	+	0
	llhh	0	0	0

Подобный тип взаимодействия генов, дающий в F ₂ расщеп­ление 9:7, найден у многих растений, животных и человека. Так, например, наследуется пурпурная и белая окраска цветка у душистого горошка (Lathyrus odoratus), желтая и белая окраска коконов у шелкопряда, нормальный слух и глухота у человека и т. п.

 

104

105

Черный AAbb

Альбинос ааВВ

X

Агути Аа ,

Агути А - В -

Черные A - bb            Альбиносы

Расщепление в F ₂ по фенотипу §: 7 есть видоизменение рас­щепления 9:3:3:1, определяемое тем, что и доминантные и рецессивные гены не имеют самостоятельного фенотипического

проявления.

Расщепление 9:3:4. До сих пор были рассмотрены примеры комплементарного взаимодействия, при котором каж­дый из доминантных генов в отдельности не обладал способно­стью вызвать развитие признака. Известны, однако, случаи, когда оба доминантных комплементарных гена характери­зуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F ₂ . Рассмотрим наследова­ние трех типов окраски шерсти у кроликов (Lepus cuninculus) — дикой рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, распределяющего пигмент по длине волоса. Каждая шерстинка у кроликов агути имеет посе­редине желтое кольцо, а в основании и на конце —• черный пиг­мент. Такое зонарное распределение пигментов и создает окра­ску агути, свойственную всем диким грызунам.

У черных кроликов шерстинки по всей длине окрашены равномерно в черный цвет. Белые кролики с красной радужной оболочкой глаз (альбиносы) вовсе лишены пигмента.

При скрещивании черных кроликов с белыми все гибриды оказываются агути, а в F ₂ наблюдается расщепление в отно­шении ⁹/i6 агути: ³Д₆ черных: ⁴/i6 белых (рис. 40). Если прове­сти анализ этого скрещивания в начале по наличию и отсут­ствию пигмента, не обращая внимания на его качество, то мо­жно прийти к выводу, что окрашенность доминирует над неокрашенностью, а в F ₂ наблюдается расщепление на 12 окра­шенных (9 + 3) и 4 белых, т. е. 3: 1. В то же время в F ₂ осуще­ствляется расщепление на 9 агути и 3 черных (3: 1). Гены мо­жно обозначить следующим образом: А— наличие окраски, a — отсутствие ее, В— окраска агути, b — черная. Тогда исход­ные кролики-альбиносы являются, очевидно, гомозиготными по рецессивному гену отсутствия окраски и доминантному гену, агути ( aaBB ), а черные кролики — гомозиготными по доминант­ному гену наличия окраски и рецессивному гену черной окраски ( AAbb ). У гибридов F \ ( AaBb ) вследствие взаимодействия до­минантных аллелей обоих генов развивается окраска типа агути. Такая же окраска характерна и для ⁹/ie особей в F ₂ с геноти­пом А-В-. Черными в F ₂ оказываются кролики, имеющие генотип A - bb , а белыми — все остальные (ааВ- и aabb ) в силу отсут­ствия у них гена А, определяющего образование пигмента. Ген В в отсутствии гена А не проявляется.

Подобный тип наследования широко распространен в при­роде. Например, у ржи (Secale cereale) скрещивание белозер­ных растений с желтозерными дает в /^только зеленую окраску зерна, а в F₂ расщепление в отношении 9 зеленых: 3 жел­тое

тых:4 белых [9:3: (3+1)]. Анало-                                     40

Наследование окраски шер­сти у кроликов (комплемен-тарность). Окраски шерсти: А — окрашенность;  а — альби­низм; В — зонарная (агути); Ь — черная.

гично наследуется белая, красная и чалая масти у крупного рогатого скота и т. п.

Расщепление 9:6:1. В ряде случаев комплементарные гены, спо­собные к самостоятельному проявле­нию, при отсутствии дополнительного гена могут давать каждый в отдельности сходный фенотипический эффект. Характер рас­щепления дигетерозиготы в F ₂ при этом также изменяется. Так, у тыквы (Cucurbita pepo) имеются, сорта с разной формой плода: сферической, дисковидной и удлиненной (рис. 41). Сферическая форма плода является рецессивной по отношению к дисковид­ной. От скрещивания растений с плодами сферической формы, но имеющих разное происхождение, получаются гибридные растения, дающие дисковидные плоды. В потомстве у этих рас­тений в F ₂ появляются три фенотипических класса в отноше­нии: %б с дисковидными ;плодами, ⁶/i6 — со сферическими и Vi.6 — с удлиненными. Нетрудно понять, что и здесь имеет^место взаимодействие двух генов, определяющих^ форму плода. Каж­дый из доминантных комплементарных генов обусловливает развитие плодов сферической формы, а их взаимодействие приводит к образованию дисковидных плодов. Взаимодействие рецессивных аллелей этих генов определяет развитие плодов удлиненной формы. Таким образом, и здесь видоизменяется

107

aaBB Сферическая

AAbb Сферическая

X

АаВЬ Дискобидная

F .

aabb Удлиненная

A - bb и ааВ - Сферическая

А - В - Дискобидная

F ,

расщепление

41. Наследование формы плода у тыквы (комплементар-ность).

обычное дигибридное {9 : (3 + 3) : 1].

Подобный тип взаимодействия на­блюдается в наследовании окраски щетины у свиней (Sus scrofa). При скрещивании двух разных пород с пе­сочной окраской в F \ появляется красная окраска, а в F % рас­щепление на 9 красных, 6 песочных и 1 белую.

Рассматривая примеры комплементарного действия генов, можно убедиться, что оно иногда приводит к развитию у гибри­дов признаков, несвойственных исходным формам, т. е. к но­вообразованиям. Зачастую эти «новообразования» являются признаками, свойственными диким предкам данных видов, напри­мер окраска агути у кроликов и т. п. У диких предков домаш­них животных и растений доминантные гены комплементарного действия поддерживались естественным отбором вместе в од­ном генотипе. При одомашнивании с помощью скрещиваний и искусственного отбора комплементарные гены разобщились. Генотип АаВЬ разлагался селекционерами на генотипы AAbb и ааВВ. Поэтому при скрещивании И наблюдается иногда как бы возврат к признакам диких предков.

Эпистаз. При доминировании действие одной аллели подав­ляются другой аллелью этого же гена: А>а, В~>Ь и т. д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например А>В или В>А, а>В или 6>Л.и т. д.

Такое явление называется эпистазом. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингиби­торами. Они могут быть как доминантными, так и рецессив­ными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и ми­кроорганизмов. Обычно они обозначаются / или S .

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецес­сивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Расщепление 13:3. Из многих примеров доминантного эпистаза приведем лишь некоторые. Так, у льна (Linum usitatissimum) наряду с формами, имеющими нормальные лепе­стки, встречаются растения с гофрированными лепестками. При скрещивании двух форм с нормальными лепестками, имеющих разное происхождение, в F \ все гибриды имеют нормальные лепестки, а в F ₂ получается расщепление: ^I3/i6 растений с нор­мальными лепестками и ³/i6-—с гофрированными. Характер расщепления свидетельствует о том, что форма лепестков оп­ределяется двумя парами генов. В таком случае одно из исход­ных растений должно нести в скрытом состоянии ген гофриро­ванности лепестков, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы лепестков), а геном — подавителем гофрированности.

Обозначим ген гофрированности лепестков — А, нормальной формы — а (это основные гены формы лепестков), ингибитор гофрированности — /, ген отсутствия подавления — L Тогда ис­ходные формы с нормальными лепестками будут иметь гено­типы IIAA и iiaa , гибриды F \ HAa — также нормальные, а рас­щепление в F ₂ ¹³/i6 нормальных: ³/j₆ гофрированных можно представить как 9 ( l - A -)+3 ( I - aa ) + l ( iiaa ) —13 нормальных и 3 НА — гофрированных. Таким образом, подавление действия доминантного гена гофрированности лепестков доминантной аллелью другого гена (подавителя) обусловливает в F % рас­щепление по фенотипу в отношении 13:3 [(9 + 3+ 1): 3].

Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окрашенности и неокрашенности зерен у кукурузы и оперения у кур и т. п. На рисунке 42 изобра­жено наследование окраски луковицы у лука Allium сера;

Расщепление 12:3:1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F ₂ по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1 [(9+3) : 3 : 1]. В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет спе­цифический фенотип.

Например, некоторые собаки (Canis familiaris) с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими ко­ричневую окраску, дают в F \ щенков с белой окраской, а в F ₂

 

108

109

aaii делая

AAJJ делая

расщепление на ¹²Л₆ белых, ³Л₆ чер­ных и Vie коричневых (рис. 43).

А - а окрашенное

Наследование окраски лукови­цы у Allium сера (эпистаз): А — наличие окраски; а — отсут­ствие окраски; / — подавитель ок­раски; I — окраска не подавляется.

Если проанализировать это скрещи ванне отдельно по свойству окра­шенности-неокрашенности и черно-коричневой окраске, то можно убе­диться, что отсутствие окраски в F \ доминирует над ее наличием, а в F ₂ наблюдается расщепление 12:4, или 3:1. Расщепление на 3 черных и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска опреде­ляется доминантным геном, а ко­ричневая — рецессивным.  Теперь молено обозначить ингибитор ок­раски — /, его отсутствие —• i , чер­ную окраску — А, коричневую — а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подоб­ный тип эпистаза встречается в на­следовании окраски плодов у тык­вы, окраски шерсти у овец (Ovis aries) и во многих других случаях. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в разви­тии данного признака, а лишь по­давляют действие других генов. Но в некоторых случаях это не так. Например, у хлопка (Gossypium) по окраске волокон в F ₂ наблюдается расщепление на 12 коричневых: 3 зеленых: 1 белую. Однако анализ коричневых волокон в ультрафиолето­вых лучах позволяет выделить два типа коробочек: 3, имеющих волокна только с коричневым пигментом, и 9 — с коричневым и зеленым. У растений последнего типа зеленая окраска опти­чески не видна, так как коричневый пигмент ее как бы подав­ляет, т. е. является ингибитором.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимо­действия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомо­зиготном состоянии, не дает возможности проявиться доми­нантной или рецессивной аллели другого гена: аа>В- или

aa > bb .

Расщепление 9:3:4 приводилось как пример комплемен­тарного -взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рас­сматривать и как рецессивный эпистаз.

с белыми типа агути,

При скрещивании черных кроликов ( AAbb ) ( aaBB ), s , все гибриды (АаВЬ) имеют окраску а в F ₂ ⁹/i6 крольчат оказываются агути (А-В-), ³Дбчерных ( A - bb )

норичнеоая На а                        бепая JJAA

У*

5 елые J С Аа _
5 елыв J - A -. J - aa    черные и А -        норшнеЬые Паа

43.

Наследование  окраски
шерсти у собак (эпистаз):
А — черная окраска; а — ко­
ричневая; / — подавляет ок-           ,                         ,                           ,
раску; i — не подавляет.                   12/16                       3/16                         1/16

и Vie белых (ааВ- и aabb ). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа~>В-и aa ~> bb . При этом кролики генотипа ааВ- и aabb оказы­ваются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоя­нии, блокируя образование пигмента, препятствует тем самым проявлению гена — распределителя пигмента В и гена черной окраски Ь.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпитаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатирует над В-, bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей называют двойным рецессивным эпи­стазом. В дигибридном скрещивании расщепление по фено­типу—9:7, как и в случае комплементарного взаимодей­ствия генов.

Следовательно, одно и то же расщепление можно трактовать как результат и комплементарного взаимодействия, и эпистаза. Один генетический анализ наследования при взаимодействии генов без знания биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого, взаимодей­ствия. . Но без генетического анализа нельзя понять механизм наследственной детерминации развития этих признаков.

Полимерия. Рассмотренные до сих пор типы взаимодействия генов относились к альтернативным, т. е. качественно разли­чающимся, признакам.

 

110

111

Такие свойства организмов, как. например, темп роста и вес животного, длина стебля растения и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо измерять, взве­шивать, подсчитывать, т. е. оценивать количественно. Подобные признаки обычно называют количественными или мерными признаками. Если расположить, например, овец одной породы в порядке возрастания их веса, то между самым мелким и круп­ным животными будет серия незаметных переходов, образую­щих непрерывный ряд.

Каким же образом наследуются такие признаки?

Рассмотрим сначала характер действия аллелей одного гена, но представленных разным числом их в генотипе. Например, содержание витамина А в эндосперме зерна кукурузы зависит от количества доминантных аллелей гена у. Как известно (стр. 56), клетки эндосперма содержат три набора хромосом. Следовательно, путем скрещивания можно получить четыре различных по генотипу эндосперма кукурузы, содержащих раз­ное количество доминантных и рецессивных аллелей у. Количе­ство витамина А (в единицах активности) при разных дозах одного и того же гена оказывается следующим:

В эндосперме генотипа у у \у , . . 0,05

»    »           »  Y § y \у . . . 2,25

»    »           »  Y Y у .  . . 5,00

»    »           »  F|F Y .   . . 7,50

Как видно из приведенных данных, действие одной дозы доминантного гена У соответствует примерно 2,25—2,50 единиц активности витамина А. С увеличением дозы гена его действие суммируется, или кумулируется.

Такой тип действия гена называют кумулятивным или адди­тивным, т. е. суммирующимся.

Кумулятивная полимерия. Допустим, что количе­ственные признаки, образующие по своему проявлению непре­рывный ряд, определяются взаимодействием многих доминант­ных генов, действующих на один и тот же признак или свой­ство. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скре­щивании рас пшениц (Triticum) с красными и белыми (неокра­шенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F ₂ обычное моногибридное расщепление в отно­шении 3:1.

Однако при скрещивании некоторых других линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F ₂ наблюдается рас­щепление в отношении ¹⁵/i₆ окрашенных: Vi6 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 44). Генетический анализ растений из семян  F₂ разных

112

0 х

Красное А ₁ А ₁ А ₂ А ₂

 

гиг

Белое a_ra,a₂a_i

 

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 477; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!