ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИГИБРИДНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ

Если бы генетика в анализе наследования двух пар при­знаков ограничилась только методом скрещивания и подсчета соотношения отдельных признаков в потомстве гибрида, то истинная причина независимого поведения отдельных пар приз­наков в потомстве гибридного организма оставалась бы нерас­крытой.

К моменту переоткрытия законов Менделя цитология нако­пила достаточно знаний о развитии половых клеток и идея о связи генов с хромосомами была подготовлена. Была выска­зана мысль о параллелизме между независимым расщеплением по разным парам генов и поведением негомологичных хромо­сом. Идея о синтезе генетических закономерностей расщепления

и цитологических данных о поведении хромосом в мейозе яви­лась первым шагом к формированию хромосомной теории на­ следственности (см. главы 8—10).

Хотя эта теория оставалась долгое время рабочей гипоте­зой, она открыла новые пути экспериментирования и привела биологию к постановке принципиально новой проблемы — ма­териальных основ наследственности.

Цитологическими методами установлено, что в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют; в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу, дру­гая — к другому; при расхождении к разным полюсам негомо­логичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга (см. рис. 20); при оплодотворении и объединении двух гаплоидных гамет в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом и гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе при образовании половых клеток у родителей, соеди­няются вновь. Предположим, что каждая хромосома содержит только один ген. Проследим поведение хромосом с содержа­щимися в лих генами при дигибридном скрещивании (рис. 38). Негомологичные хромосомы на рисунке разных размеров: хро­мосомы одной пары — длинные, другой — короткие. Длинные хромосомы несут аллели А или а, короткие — В или Ь, т. е. эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах.

В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в гомологичных хромосомах, принято при напи­сании генетических формул зигот изображать хромосомы в виде двух или одной черточки с указанием обеих аллелей гена:

А                                                  А

= или для краткости —-

а                                                   ^а

Формула дигетерозиготы {АаВЬ) может быть написана так:

А   В                 А   В

= = или — —•
a   _b           а  ь

Поскольку гаметы несут только по одной из гомологичных хро­мосом и соответственно по одной аллели каждого гена, то фор­мулы гамет могут быть написаны так:

А В,   а Ь и т. п.

Проследим поведение хромосом с содержащимися в них ге­нами при дигибридном скрещивании (рис. 38).

В процессе мейоза у гибридных организмов

А.     А

А                 ъ

в анафазе осуществляется расхождение к полюсам гомологич­ных хромосом каждой пары, причем негомологичные хромосомы у полюсов комбинируются случайно во всех возможных соче­таниях. Хромосома, несущая аллель А, с равной вероятностью

 

_ч 96

97

";

X

boob

Гаметы Р |

О ' Ю "

а в mob

Гаметы Ff

«(Г 60

• IT В%

I АО

«О бО

А \ в*

.АО

.5»

'•"'""£ cfr ^^/^ ft ^

/9* яг

 

II в»»в	II 8 »ОЬ	в ••в	B*ob
II Ьотв	II ьооь	'10* ьотв	ьооь
*01* в»»в	в * оь	« 00 й в ** в	« 00- втоь
4)1' ьо»в	« 01' boo b	*00* Ьотв	« 00- boob

38.

Схема, иллюстрирующая поведение гомологичных и негомологичных хромо­сом при дигибридном скрещивании. Обозначения факторов те же, что н на рисунке 37.

может отойти к одному полюсу деления как вместе с хромо­сомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель 6; такая же вероятность имеется и для другой хромо­сомы-— с аллелью а. Таким образом, при образовании как жен-

ских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания мате­ринских и отцовских хромосом с содержащимися в них алле­лями генов: АВ, аВ, АЬ, аЬ

При оплодотворении соединение гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. Как видно на рисунке 38, в F ₂ возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении, как это наб­людается в скрещивании (9:3:3: 1).

Изучение двух процессов — поведения хромосом в редук­ционном делении и распределения наследственных факторов в потомстве гибридов — является классическим примером науч­ного синтеза. Эти принципы установлены цитологией и генети­кой независимо друг от друга в разное время.

Рассмотренный пример касался наследования только двух ге­нов. А как наследуются в потомстве гибрида три, четыре и более генов? Каковы закономерности полигибридного скрещивания?

3. ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Закономерности полигибридного расщепления. Анализ на­следования одной пары признаков в моногибридном скрещива­нии (см. гл. 5) позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F ₂ по фенотипу для каждой пары альтерна­тивных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обес­печивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернатив­ных признаков в расщеплении по фенотипу в F ₂ выражается формулой (3+1)V где « — число пар альтернативных при­знаков.

Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3 + 1)" = 3:1, т. е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+1)²=9 :3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3+1)³=27: 9 : 9 :9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.

Иначе говоря, число фенотипических классов в F ₂ может быть выражено формулой 2", где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена,находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень п — число ге­нов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибрид­ном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2> = 2, при дигибридном 2²=4, тригибридном 2³=8 и т. д.

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет,

 

98

99

образующихся у любого гибрида первого поколения, и числи комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F ₂ :

А

у моногибрида — образуется два сорта гамет, или 2¹;

у дигибрида - -£ — четыре, или 2²;

у тригибрида — 2³, или восемь, сортов гамет и т. д. Следова­тельно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F \, также может быть выражено формулой 2", где п — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида Fi об­разуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отно­шении:

1

т. е. 41

A_:2A_:1JL

А       а       а

При дигибридном скрещивании таких сочетаний будет 4²=16, при тригибридном 4³=64 и т. д., т. е. число возможных комбина­ций гамет выражается формулой 4^П, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моно­гибридном скрещивании, п — число пар генов.

Число генотипических классов в потомстве моногибрида со­ставляет 3, при дигибридном скрещивании в F₂ генотипических классов 9, или З², при тригибридном — З³ и т. д.

Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3", где п — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида Fu число их сочета­ний при оплодотворении, а также число фенотипических и гено­типических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 4. Таблица 4

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 333; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!