ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОФАЗЫ И ДИПЛОФАЗЫ В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ

У всех организмов, размножающихся половым путем, на­блюдается чередование фаз, отличающихся по числу хромосом: гаплофазы, представленной одинарным набором хромосом, и диплофазы — двойным. Продолжительность и развитие этих фаз у разных организмов неодинаковы. У многих животных гапло-фаза редуцирована и представлена только половыми клетками (черви, насекомые, рыбы, земноводные, птицы, млекопитаю­щие и др.).

У низших растений — нейроспоры (Neurospora crassa), аспергиллы (Aspergillus nodulans) и др., наоборот, диплофаза редуцирована до стадии зиготы, которая немедленно после воз­никновения проходит мейоз с образованием гаплоидных спор, из которых и развивается гаплофаза, составляющая основу жиз­ненного цикла. У некоторых водорослей гаплофаза и диплофаза развиты примерно одинаково. У мхов гаплофаза развита силь­нее (диплофаза ограничена лишь спорангием, вырастающим из зиготы), а у папоротников преобладает диплофаза в жизнен­ном цикле (гаплофаза представлена заростком). Цветковые ра­стения диплоидны, гаплофаза редуцирована (микроспоры и за­родышевый мешок).

Знание фаз в жизненном цикле имеет большое значение при изучении многих генетических явлений (см. разделы II, IV).

*     *

*

Итак, при половом размножении, несмотря на слияние двух гамет при образовании зиготы, в ряду поколений сохраняется постоянство числа хромосом, характерное для каждого вида. Это оказывается возможным благодаря наличию специального механизма, обеспечивающего редукцию числа хромосом вдвое при образовании гамет. Таким механизмом является мейоз. Оплодотворение же служит механизмом восстановления дипло­идного числа хромосом.

В процессе полового размножения сохраняется не только по­стоянство числа хромосом, но и постоянство набора, кариотипа в целом. Это возможно благодаря наличию конъюгации гомо­логичных хромосом в мейозе и последующему расхождению их к полюсам клетки так, что один гомолог обязательно попадает в одну клетку, а другой — в другую. В этом отношении беспо­лое и половое размножение сходно.

Однако, если рассмотреть кариотип зиготы не только с точки зрения числа и строения хромосом, но учесть качество хромосом (их происхождение), то окажется, что в процессе образования гамет в них попадают хромосомы как материнские, так и отцов­ские. Это обеспечивается независимостью в поведении отдель­ных пар гомологичных хромосом в мейозе при расхождении к полюсам клетки. А если вспомнить профазу I, когда гомологич­ные материнские и отцовские хромосомы обмениваются уча­стками, то станет ясно, что после мейоза в гамете появятся еще и рекомбинантные хромосомы, то есть хромосомы, которые имеют и отцовские, и материнские участки-локусы.

Таким образом, в процессе полового размножения, в отличие от бесполого, образующиеся гаметы не являются качественно тождественными ни между собой, ни с исходной клеткой, а про­цесс оплодотворения способствует возникновению еще большего разнообразия форм при смене поколений.

*    *

*

В начале раздела были поставлены следующие вопросы: что является материальной основой, обеспечивающей сходство по­томства с родителями? Что несет наследственную информацию в клетке?

Очевидно, для того чтобы тот или иной компонент клетки мог служить материальной основой наследственности, он должен удовлетворять некоторым условиям: 1) выполнять функции, связанные с обменом веществ в клетке; 2) быть способным к са­мовоспроизведению и 3) точно распределяться между образую­щимися дочерними клетками.

Из рассмотренного в предыдущих главах ясно, что таким условиям удовлетворяют хромосомы. Они контролируют обмен веществ в клетке (подробнее см. главы 16, 22), обладают способ­ностью к редупликации и точно распределяются между дочер­ними клетками при любом способе размножения.

Кроме хромосом двум первым условиям отвечают такие ци-топлазматические структуры, как пластиды и митохондрии. Правда, в отношении признания их носителями наследственной информации есть некоторое сомнение. При делении клетки они распределяются случайно. Но это сомнение является неоснова­тельным, так как число их в клетке очень велико и все они выполняют одинаковую функцию, т. е. являются взаимозаме­нимыми.

К этому вопросу мы еще вернемся в дальнейшем, когда будем обсуждать роль отдельных клеточных структур в наслед­ственности.

60

Родители Р Гаметы Р

АА        an

А   А а              а

Раздел II . Закономерности

Наследования признаков

И принципы наследственности

 

Гидрид первого поколения Г ,

Гаметы Г,

ла

 

X	А	а
А	угАА	, Аа
0 А	' Аа	( аа v

Третье     , поколение Г, \

Второе поколение Я

Наследование пурпурной и бе­лой окрасок цветков у гороха:

А — фактор пурпурной; а — фактор белой окраски цветка.

Материальные основы наследственности первоначально изу­чались цитологией и генетикой независимо друг от друга.

Цитология установила основные закономерности деления клеток и роль отдельных структур клетки в воспроизведении клеточных поколений. Генетика изучала поведение признаков в последовательных поколениях.

Однако, пока в генетике не был открыт метод, позволявший устанавливать закономерности наследования признаков, нельзя было перебросить мост между данными цитологии и генетики с целью познания материальных основ наследственности. Без изучения закономерностей наследования признаков нельзя по­знать наследственность.

63

Глава 4. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД

2. ПРАВИЛА ЗАПИСИ СКРЕЩИВАНИЯ

 

Метод изучения наследования был разработан Грегором Менделем в 1865 г.

1. ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА

На протяжении столетий предшественники Менделя изучали наследование совокупности всех признаков у гибридного потом­ства. Г. Мендель положил в основу изучения наследования но­вый принцип: анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений одного вида (горох Pisum sativum), отличающихся по одной, двум и трем парам контраст­ных, альтернативных признаков. Например, цветки пурпурные и белые, форма семян гладкая и морщинистая и т. п. В каждом поколении велся учет отдельно по каждой такой паре альтерна­тивных признаков, без учета других различий между скрещи­ваемыми растениями.

Вторая особенность этого метода заключалась в использова­нии количественного учета гибридных растений, различающихся по отдельным парам альтернативных признаков, в ряду после­довательных поколений.

Третьей особенностью метода Менделя было применение ин­дивидуального анализа потомства от каждого гибридного расте­ния.

Перечисленные простые приемы исследования и составили принципиально новый гибридологический метод изучения насле­дования, открывший целую эпоху в изучении наследственности и изменчивости. Совокупность генетических методов изучения на­следования называют генетическим анализом.

Прежде чем перейти к изложению анализа наследования при­знаков, необходимо определить понятия «признак», «свойство», а также сообщить о некоторых сокращениях (символах), приня­тых в генетике.

Понятие «признак» или «свойство» будет употребляться как условное обозначение единицы морфологической, физиологиче­ской или биохимической дискретности организма. Один орга­низм от другого мы отличаем по характерным для них особен­ностям: голубоглазый — кареглазый, брюнет —блондин, высо­кий или низкий рост, группа крови А—В и т. д. Однако каждый признак, как бы он внешне ни казался простым, определяется сложными биохимическими и физиологическими процессами. Признак лишь какое-то отдельное качество, по которому мож­но отличать один организм от другого.

Для генетического анализа наследования определенных при­знаков при половом размножении необходимо производить скре­щивание двух особей разных полов. Скрещивание обозначают в генетике знаком умножения(X). При написании схемы скре­щивания принято на первом месте ставить женский пол. Жен­ский пол обозначают знаком 9, мужской — $ .

Родительские организмы, взятые для скрещивания, обозна­чают латинской буквой Р. Потомство от скрещивания двух осо­бей с различными признаками называют гибридным, а отдель­ную особь — гибридом. Гибридное поколение обозначают для краткости буквой F с цифровым индексом, соответствую­щим порядковому номеру гибридного поколения. Так, первое поколение будет Fi , если гибридные особи скрещиваются между собой, то их потомство обозначают F ₂ , третье поколе­ние — F ₃ и т. д.

Гибриды, получаемые от скрещивания особей одного вида, называют внутривидовыми. Существуют, кроме того, межвидо­вые, или отдаленные, гибриды, происшедшие от скрещивания организмов разных видов или родов. К таким гибридам отно­сят, например, потомство от скрещивания пшеницы с рожью, лошади с ослом и т. п.

64

Глава 5. НАСЛЕДОВАНИЕ

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 553; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!