Глава 3. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Половым размножением называют возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы, т. е. слив­шихся женской и мужской половых клеток.

При половом размножении животных и растений преемствен­ность между поколениями осуществляется только через половые клетки— яйцеклетку и сперматозоид. Одним из самых загадоч­ных явлений при этом является то, что половые клетки, состав­ляющие обычно ничтожно малую величину по сравнению с раз­мером организма (яйцеклетка человека имеет массу Ю^-5 г, а сперматозоид Ю^-9 г), переносят наследственную информацию потомству о всех признаках и свойствах родителей.

Как же это происходит?

Пути развития половых клеток, а также процесс оплодотво­рения у животных и растений различны, но во всех случаях в их основе лежат сходные механизмы. Самым характерным процес­сом в развитии половых клеток животных и растений является мейоз.

1. МЕЙОЗ

Фазы мейоза. В процессе развития половые клетки претерпе­вают мейоз, который состоит из двух последовательных делений: первое обычно редукционное, уменьшающее число хромосом вдвое (клетки из диплоидных становятся гаплоидными); вто­рое— эквационное (уравнительное), когда клетки сохраняют га­плоидный набор чхромосом.

Цикл мейоза состоит из ряда последовательных фаз, в кото­рых хромосомы претерпевают закономерные изменения. Фазы, относящиеся к первому делению, принято обозначать римской цифрой I, а ко второму — II.

Интерфаза        Профаза I          Интеркинез        Профаза II

лептонема зигонема пахинема диплонема диакинез

Метафаза I                                           Метафаза II

Анафаза I                                             Анафаза II

Телофаза I                                           Телофаза II

К редукционному делению относят цикл изменений ядра от профазы I до телофазы 1, а к эквационному — от профазы II до телофазы II.

43

(t|g/) Щ . ПрофазаЕ^ Лептонема Зигонема             л В                   А

flpoipaaals .

Анафаза Ду ^ Ог ^ ^ ^ ^С3\^

"Пахинема Диплонема йиакииез

втв

Мешафаза!^^^-^^                                       jSe =& _t

А^Щ/^А             ТелофаэаШ,^ 4 jzj Ј.

Анафаза! °ч"

Ин/перкинез

В

 

20. Схема мейоза. Л и В — раз­ные пары гомологичных хромосом: 1 и 2 — два возможных варианта комбинирования негомологнч-ных хромосом при образовании гамет.

На рисунке 20 представлена схема мейоза. Гомологичные хромосомы, имеющие разное происхождение (от отца и от матери), здесь изображены черным и белым цветом. В качестве примера взята клетка с двумя па­рами негомологичных хромосом (2п — = 4), Такое число хромосом имеют, например, растение гаплопаппус (Haplopappus gracilis) и один из видов кровососущих мошек (Eusimulium securiforme).

На рисунке 21 даны фотографии отдельных стадий мейоза у кукурузы (Zea mays).

Как видно из рисунков, профаза I состоит из ряда после­довательных стадий. Стадия лептонемы характеризуется тем, что сетчатая структура интерфазного ядра переходит в состоя­ние отдельных тонких нитей, которые представляют собой хро­мосомы. Число видимых в световом микроскопе нитей дипло­идно. При помощи электронного микроскопа удалось устано-

вить, что хромосомные нити в стадии лептонемы оказываются как минимум двойными, а это означает, что их удвоение про­изошло еще в интерфазе. Но в силу того, что в этой фазе хро­мосомы еще недостаточно спирализованы и их половинки тесно прилегают друг к другу, двойственная природа хромосом в све­товом микроскопе не обнаруживается. Двойственность хромо­сом и закономерное распределение в них хромомер становятся видимыми по мере развития процесса спирализации.

В следующей стадии — зигонемы гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками. Со­единение их в пары чаще начинается с концов (иногда с цент­ромер). Сближение, начавшееся в одной точке, распространя­ется по всей длине хромосомы. Это взаимное притяжение гомо­логичных хромосом называют конъюгацией или синапсисом. Силы притяжения остаются невыясненными.

Поведение хромосом на этой стадии мейоза принципиально отличается от их поведения в профазе митоза, где гомологич­ные хромосомы не конъюгируют.

Стадия завершенной, или полной, конъюгации хромосом, во время которой продолжается спирализация хромосом, приводя­щая их к укорочению и утолщению, называется пахинемой. В гомологичных хромосомах процесс спирализации протекает синхронно. Двойное строение каждой из гомологичных хромо­сом становится хорошо различимым: каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе одной центромерой. Две проконъюгировавшие гомологичные хромо­сомы составляют бивалент, представленный четырьмя хрома-тидами. Хроматиды двух гомологичных хромосом называются несестринскими. Четыре хроматиды образуют фигуру — тетраду. Эта стадия удобна для изучения тонкого строения хромосом. На стадии поздней пахинемы и следующей стадии — дипло-немы (см. рис. 21 и 22) происходит перекручивание хромосом. В идентичных участках гомологичных хромосом начинает раз­виваться процесс взаимного отталкивания. Отталкивание начи­нается в области центромер по принципу одноименно заряжен­ных тел и распространяется к концам, т. е. начинают развиваться процессы, обратные тем, которые имели место в зиготенной стадии. При расхождении хромосом происходит их раскручи­вание. Вследствие указанных причин образуются х-образные фигуры, называемые хиазмами.

Число хиазм постепенно уменьшается вследствие переме­щения их к концам хромосом (терминализация хиазм).

Если в клетке одна из- пар гомологичных хромосом пред­ставлена морфологически различающимися хромосомами, то удается наблюдать картины, которые говорят о том, что между гомологичными хромосомами происходят обмены их участками.

45

Это было показано на дрозофиле (Drosophila melanogaster) и на кукурузе (см. гл. 9).

Для последней стадии профазы, называемой диакинеэом, ха­рактерно сильное укорочение и утолщение хромосом за счет их максимальной спирализации. Биваленты обособляются, и их число в клетке можно подсчитать. Оно оказывается равным га­плоидному. В этой стадии исчезают ядрышки и ядерная обо­лочка. Так заканчивается профаза I. Затем центромеры гомо­логичных хромосом ориентируются в плоскости экватора вере­тена деления, что соответствует метафазе I .

В анафазе I гомологичные хромосомы бивалентов расхо­дятся к противоположным полюсам. Вследствие этого число хромосом в дочерних ядрах уменьшается ровно вдвое. Важно подчеркнуть, что отцовская и материнская хромосомы каждой пары (бивалента) могут отходить с равной вероятностью к лю­бому из двух полюсов, но если одна из них отходит к одному полюсу, то вторая — обязательно к другому. В этом смысле гомологичные хромосомы зависимы друг от друга. Однако го­мологичные хромосомы каждой пары ведут себя по отношению к хромосомам других пар независимо, вследствие чего воз­можны различные комбинации хромосом.

На рисунке 20 видно, что в клетке с двумя парами хромосом это ведет к возникновению четырех типов дочерних ядер, имею­щих неодинаковый набор хромосом. Возникновение различных комбинаций (сочетаний) хромосом возможно потому, что рас­хождение хромосом одной пары (Л) происходит независимо от расхождения хромосом другой пары (В). Поэтому в анафазе II возможно образование четырех типов клеток.

Впервые независимое комбинирование хромосом было по­казано цитологически в 1917 г. К. Карозерс при изучении мейоза у кузнечика (Trimerotropis suffusa) на формах, имею­щих морфологически отличающиеся (гетероморфные) гомоло­гичные пары хромосом. Позднее это было подтверждено на многих объектах и признано универсальным механизмом.

Иногда в силу различных причин появляются организмы с половинным числом хромосом во всех клетках. Такие орга­низмы называются гаплоидами. У гаплоида также осуществля­ется мейоз при развитии половых клеток, но, в отличие от ди-плоида, он протекает ненормально.

В данном случае отсутствует конъюгация гомологичных хро­мосом и в анафазе I могут образовываться клетки с числом хромосом в наборе от 0 до п. Этот случай еще раз показывает, что каждая пара гомологичных хромосом ведет себя незави­симо от других, негомологичных ей пар хромосом в мейозе. Подобный пример случайного распределения хромосом в ана­фазе I можно наблюдать у гаплоидных томатов (Lycopersicon esculentum) (гс=12) в процессе мейоза (рис. 22).

46

Хиазмы между гомологичными хромосомами сохраняются вплоть до анафазы I, и это обеспечивает более правильное рас­хождение хромосом каждого бивалента в анафазе I к полю­сам веретена. Если бы к моменту анафазы между гомологич­ными хромосомами не было хиазм, то они могли бы отходить к одному и тому же полюсу, а это приводило бы к неравному расхождению хромосом и не обеспечивало бы постоянства чи­сла и набора хромосом при половом размножении.

Следующей фазой первого мейотического деления является очень короткая по продолжительности телофаза I .

После телофазы I не всегда наступает цитокинез, иногда он осуществляется лишь после второго мейотического деления. Если цитокинез не наступает после первого деления, два гапло­идных ядра остаются в одной клетке.

Фазу между двумя делениями мейоза называют интеркине-зом. В интеркинезе, в отличие от интерфазы, не происходит репродукции хромосом и репликации ДНК. Они уже удвоенные и состоят из сестринских хроматид, которые в профазе II также имеют двойную природу, т. е. состоят из полухроматид. Это ука­зывает на то, что репродукция хромосомных нитей произошла еще в интерфазе перед началом мейоза. Профаза II не отли­чается от профазы митоза.

В метафазе II хромосомы выстраиваются центромерами в экваториальной плоскости.

В анафазе II осуществляется разделение центромер и каж­дая хроматида становится самостоятельной хромосомой.

В телофазе II завершается расхождение хромосом к полю­сам и наступает цитокинез.

Итак, в результате первого мейотического деления обра­зуются два ядра с половинным, или гаплоидным, числом хро­мосом; поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но в данном случае расходятся хромосомы, которые образовались из сестринских хроматид. Поэтому второе деление, совершаю­щееся по типу митоза, называют уравнительным или эквацион-ным. Следовательно, из каждой клетки, вступившей в мейоз, после двух последовательных делений образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Органоиды, по-видимому, так же как и в митозе, в мейозе распределяются между клетками случайно.

В силу особого поведения хромосом в профазе мейоза и ре­дукции их возможны различные сочетания отцовских и мате­ринских хромосом в гаплоидных ядрах половых клеток. Если в клетке число хромосом 2« = 6, как, например, у расте­ния скерды (Crepis capillaris), то число возможных сочетаний при расхождении хромосом будет равно 2³ = 8; у человека при 2п=46 число возможных сочетаний равно 2²³. Это имеет

47

Прямое отношение к закономерностям наследования свойств п признаков при половом размножении.

Особенности мейоза. Представляет интерес сравнить митоз как механизм, обеспечивающий передачу наследственной инфор­мации от одного клеточного поколения к другому при бесполом размножении, и мейоз как подобный же механизм при половом воспроизведении.

Отличия их особенно значительны в профазе I, когда гомоло­гичные хромосомы, из которых одна была привнесена женской, а другая — мужской половой клеткой, соединяются в пары и об­мениваются участками. В митозе подобного процесса нет. В конце профазы и начале метафазы мейоза в экваториальной плоскости располагаются пары гомологичных хромосом, назы­ваемые бивалентами. В митозе же на экваториальной пластинке мы видим отдельные хромосомы. Следующее очень важное от­личие касается анафазы. В редукционном делении в анафазе к полюсам деления отходят гомологичные хромосомы: из каж­дой пары гомологов одна из хромосом отходит к одному, дру­гая— к другому полюсу; в результате число хромосом в дочер­них клетках оказывается гаплоидным. В митозе же к полюсам отходят половинки хромосом всего набора, а поэтому число хромосом в дочерних клетках диплоидно.

В митозе каждый цикл деления ядра связан с репродукцией хромосом, в мейозе —два деления обеспечиваются одной репро­дукцией в интерфазе, предшествующей ему.

Мейоз является лишь одним из этапов процесса развития половых клеток, после мейоза наступает этап формирования зрелых половых клеток —гамет. Весь процесс образования по­ловых клеток называют гаметогенезом.

2. ГАМЕТОГЕНЕЗ У ЖИВОТНЫХ

Специфика гаметогенеза у животных. У животных половые клетки, так же как и соматические, происходят из эмбриональ­ных (рис. 23).

Обособляющиеся в онтогенезе зачатковые клетки, из которых впоследствии развиваются половые железы и половые клетки, называются зачатковым путем. У разных животных обособление зачаткового пути происходит в разное время в онтогенезе, но у всех достаточно рано, так что можно говорить о ранней спе­циализации половых клеток, предназначенных для воспроизве­дения следующего поколения и передачи наследственной ин­формации.

Зачатковые клетки путем ряда повторных делений дают ге­ниальные клетки — гонии. Вначале они сходны у особей обоих полов, но затем дифференцируются у самцов —в сперматого-нии, а у самок — в оогонии.

48

ГТЛ ^^ Гаметы родителей

Зигота

Соматические клетки

(ГоО-ч— Первичные половые кпетки Гонии

N

м

Попова я дифференциация эмбрионов

 

> Сперматогонии Сперматоцит I '*•) Со"J СперматоцитЛ ад Сперматиды k Ф (а>' Й Сперматозоиды

I. Мейотические стадии микроспорогенеза у кукурузы:

' —пахинема; 2 —диплоиема; 3 — днакинез; 4 — метафаза I; 5- анафаза I- 6— телофаза I-7 — интеркинез; 8 — профаза II; 9 — метафаза II; 10 — анафаза И.

22. Анафаза I при образовании пыльцы у диплоидного (/) и гаплоидного (2—4)

томата (2ft=24)

Оогонии

1- е полярное тельце

Оотиды (g)@ 2- е полярное тельце Созревшая яйцеклетка

^

23.

*rf*J4;"

f

Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клеток у животных. В клетках изображены две пары хромосом.

В процессе ряда митотических делений при сохранении ди­плоидного набора хромосом они уменьшаются в размере, потом перестают делиться. Клетки вступают в период роста, увеличи­ваясь в размерах. На этой стадии развития незрелые мужские половые клетки с диплоидным набором хромосом называют

 

3

Генетика с основами селекции

49

материнская клетка мегаспоры

Материнская клетка ^ ^ микроспоры "7 т

Тетрада микроспор

Первый ш митоз (=»ж1 д микроспораМ ^)

сперматоцитами первого порядка (сперматоцит /), а женские—• ооцитами первого порядка (ооцит I ).

Между процессами созревания женских и мужских половых клеток существуют различия.

Сперматогенез. Сперматоцит I вступает в мейоз (см. рис. 23). У животных деления мейоза называют также делениями созре­вания. Еще в период роста в сперматоците I начинаются изме­нения, которые характерны для профазы мейоза. В период со­зревания в результате первого деления (редукционного) обра­зуются сперматоциты второго порядка (сперматоцит II ). Они гаплоидны. После второго деления созревания (эквационного) из каждого сперматоцита II образуется по две клетки. Эти клетки называют сперматидами. Итак, из одной диплоидной клетки — сперматоцита I в результате двух мейотических деле­ний образуется четыре гаплоидные сперматиды.

Процесс превращения сперматид в сперматозоиды в фазе формирования называется спермиогенезом. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Зрелый сперматозоид имеет головку, среднюю часть (шейку) и хвост.

Ядро сперматиды преобразуется в головку сперматозоида. Цитоплазматические органоиды, структурно модифицируясь, превращаются в различные органы, обеспечивающие движение сперматозоида и проникновение его в яйцеклетку. Цитоплазма в сперматозоиде представлена очень тонким слоем.

Химический состав ядра сперматозоида сходен с ядрами клеток других тканей, но иногда гистоны в нем замещены про-таминами. Так как ядро сперматозоида содержит гаплоидное число хромосом, то и количество ДНК здесь оказывается в два раза меньшим, чем в ядре диплоидных клеток.

^ч С помощью электронного микроскопа установлено, что ядро сперматозоида имеет кристаллическое строение, обусловленное параллельным расположением молекул дезоксирибонуклеопро-теида. Такое состояние может быть приспособительным для со­хранения и переноса наследственной информации, поскольку сперматозоид вне мужского организма подвержен различным внешним воздействиям. Действительно, исследования показали, что зрелые и незрелые половые клетки имеют разную чувстви­тельность к воздействию внешних факторов (см. гл. 13).

По морфологии сперматозоиды чрезвычайно разнообразны и характерны для каждого вида. Недавно авторадиографиче­ским методом установлено, что в сильно вытянутых головках сперматозоидов ряда видов животных, например кузнечика Ro-malia microptera и др., хромосомы располагаются цепочкой одна за другой.

Оогенез. Развитие женских половых клеток — яйцеклеток называют оогенезом. Оно в принципе сходно со сперматогенезом (см. рис. 23), однако есть и существенные различия.

ВегетатиВ
ное
ядро                                                                         _

Слермии—ЛвахяЯ \ зщ $ ^§Щ^ %|g^            Vpfe/ \ ® ^ J X * ^ Ркпетка

 

Зрепые пыльиеВые зерна i

Зрелый зародышевый мешок 2

24.

Сравнительная схема развития:

мужских (микроспорогенез и микрогаметогенез) — / н женских (мегаспорогенез и мега-

гаметогенез) — 2 н половых клеток у цветковых растении.

 

Во-первых, стадия роста ооцитов первого порядка (ооцит I) более продолжительна, чем стадия роста сперматоцитов I, так как в этот период в ооците — будущей яйцеклетке про­исходит накопление питательных веществ. На этой стадии

 

50

3*

51

у некоторых животных и образуются хромосомы типа «лампо­вых щеток».

Во-вторых, из каждого ооцита I после двух мейотических делений хотя и образуется четыре оотиды, но только одна из них (яйцеклетка) способна к дальнейшему развитию и оплодотворе­нию. Три оотиды с гаплоидным набором хромосом и без доста­точного запаса цитоплазмы даже не обособляются в полноцен­ные самостоятельные клетки. Образование их идет следующим образом. После первого деления созревания, кроме ооцита II, выделяется первое полярное тельце; иначе их называют напра­вительными или редукционными тельцами. Полярное тельце делится, образуя две оотиды. В результате второго деления созревания образуется яйцеклетка и второе полярное тельце, т. е. третья оотида.

Таким образом, в процессе оогенеза из четырех клеток, воз­никающих в результате двух мейотических делений, только одна превращается в яйцеклетку.

Это имеет большое значение для понимания закономерностей наследования при половом размножении. В процессе мейоза, как уже было сказано, образуются клетки с различными комбина­циями отцовских и материнских хромосом, а в результате ооге­неза только одна клетка, т. е. только одна из всех образовав­шихся комбинаций, будет жизнеспособной.

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 515; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!