СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМ И ИХ РЕПРОДУКЦИЯ



ГЕНЕТИКА

С ОСНОВАМИ СЕЛЕКЦИИ



 



 


М. Е. Лобашев

К В. Ватти

М. М. Тихомирова


ГЕНЕТИКА

С ОСНОВАМИ СЕЛЕКЦИИ


Лобашев М. Е. и др.

Л 68   Генетика с основами селекции. Учебник для пед. ин-тов. М., «Просвещение», 1970

431 с илл.+ l накидка на мел. бум.+ 1 цвет, накидка.

Перед загл. авт.: М. Е. Лобашев, К. В. Ватти, М. М. Тихомирова.


Учебник для пединститутов Утвержден Министерством просвещения РСФСР


 


20—69


ИЗДАТЕЛЬСТВО  «ПРОСВЕЩЕНИЕ». МОСКВА 1970



C$A


они


радиационная | | логическая генетика

химическаяШ ! химическая генетика / м \ генетика


логическая генетика

генетика

микро

организмов


частная генетика растений

генетика . цитоплазмы .


генетика хромосом

генетика гамет


генетика [ соматических }

клеток

генетика растений


[ эволюционнаяЫравнительная ^ — *-■ ц повед ения | Р

■ генетика У , генетика ^"\                                  * \                    *\ ' е " с '" ка

генетика животных

1 1

космическая \_4 илогенегика ^ Ионтогенетика

Генетина

фнзноло

гнческая генетика

Экологиче екая i генетика

палеонто

( логическая

генетика

генетика простейших

Частная генетика животных

Генетика

Пола

популяци

онная

генетика

математи

ческая

цитогенетика

генетика

цитология J эмбриология


Карно систематика i


селекция


систематика


Предисловие

Биологическое образование становится насущной необходи­мостью каждого культурного человека. Это вызвано тем, что био­логия, наряду с физикой, химией и математикой, встала в ранг точных научных дисциплин и раскрывает новые горизонты в раз­витии производительных сил общества, в сельскохозяйственном и промышленном производстве.

Значение биологии как науки возросло благодаря тому, что одна из ее отраслей — генетика совершила настоящую револю­цию в познании и в методах изучения основных явлений при­роды, а именно воспроизведения клетки, наследственности и из­менчивости. Основные загадки природы: возникновение жизни, развитие живой материи и использование органической энер­гии— могут быть разгаданы при условии познания трех указан­ных выше явлений. Для решения стоящих задач в настоящее время и концентрируются усилия биологов-генетиков, химиков, физиков, математиков и производится синтез знаний, добытых естествознанием в целом.

Учебник написан в объеме, соответствующем утвержденной программе для студентов педагогических институтов. Здесь дают­ся лишь основные достижения современной генетики. Но гене­тика— быстро развивающаяся наука, и поэтому авторы стре­мились подчеркивать нерешенность тех или иных проблем.

Авторам хотелось бы предупредить читателей-студентов, что изучение генетики требует основательной общебиологической подготовки политологии, эмбриологии, биохимии, физиологии и систематике и знания других точных естественных наук (химии, физики и математики). Совершенно противопоказано отрывать рассмотрение генетических закономерностей от общебиологиче­ских.

Часто общебиологические и генетические закономерности, открытые на животных, противопоставляются таковым у чело­века. Человека от животных отличает вторая сигнальная си­стема и социальные условия жизни, но биологические и генети­ческие закономерности у них общие. Поэтому те генетические

7


закономерности, которые рассматриваются в книге на примере животных, растений и микроорганизмов, являются, как правило, универсальными и для человека. Это замечание мы считаем не­обходимым, поскольку педагог, зная огромные возможности со­циального воспитания и обучения детей, не должен забывать и об их генетическом разнообразии, что требует индивидуального подхода. Своевременное выявление генетической потенции ре­бенка может дать обществу гения, а больного — вылечить. В силу этих обстоятельств педагог не только дает генетические знания, но и сможет в свое время, когда будет разработано надежное те­стирование, с большим успехом использовать их для выявления интеллектуального потенциала общества.

Авторы


Введение

Генетика изучает два основных свойства организмов — на­следственность и изменчивость.

Наследственность — неотъемлемое свойство организмов пе­редавать при размножении свои признаки и особенности разви­тия потомству. Благодаря наследственности организмы некото­рых видов оставались относительно неизменными в течение со­тен миллионов лет, воспроизводя за это время большое количе­ство поколений. Например, современный опоссум (Didelphys) мало чем отличается от опоссума раннего мелового периода, так же как кистеперая рыба латимерия (Latimeria) от своих девон­ских предков.

Организмы группируются в определенные систематические единицы: виды, роды, семейства и т. д. Эта системность возмож­на лишь при наличии наследственности, сохраняющей не только черты сходства внутри каждой группы организмов, но и разли­чие между ними.

Обеспечение константного сохранения признаков в ряду по­следовательных поколений лишь одна из сторон наследственно­сти; вторая сторона-—это обеспечение определенного типа раз­вития и характера обмена веществ в онтогенезе. Каждому виду организмов свойственна определенная последовательность фаз и стадий развития. Так, например, дробление зиготы у человека начинается в яйцеводе, а на 5—6-й день после оплодотворения происходит имплантация, затем дифференцируются отдельные ткани, а потом уже закладываются органы. И все это происхо­дит в соответствии с программой, которая записана в клетке, т. е. определяется наследственностью.

Мостиком, связывающим два поколения, т. е. материальной основой наследственности, являются: яйцеклетка и спермий при половом размножении и отдельная соматическая клетка при бес­полом.

Клетки организмов не содержат готовых зародышей призна­ков взрослых особей: они несут в себе только задатки, возмож­ности развития признаков и свойств, называемые генами. Ген — единица наследственности, определяющая отдельный элементар­ный признак, касается ли последний структуры белковой моле­кулы или элементарной реакции организма.

При изучении наследственности как одного из свойств жи­вого следует различать два понятия: собственно наследствен­ность и наследование. В понятие наследственности входит свой­ство генов детерминировать построение специфической белковой


9


молекулы, развитие признака и план строения организма. На­следование же отражает закономерности процесса передачи наследственных свойств организма от одного поколения к дру­гому. При половом размножении наследование осуществляется через половые клетки, при бесполом и вегетативном — посред­ством деления соматической клетки.

В связи с этим и механизмы передачи могут быть различ­ными.

Потомство, развивающееся в организме матери, может при­обрести от нее в период беременности некоторые ненаследст­венные свойства (например, инфекционные болезни). Такие признаки получили название врожденных. У животных, обла­дающих нервной системой, мы встречаемся с особым типом функциональной преемственности приспособительных реакций между поколениями, когда потомство в порядке подражания родителям или в процессе воспитания вырабатывает те же ус­ловные рефлексы, которые приобрели родители в индивидуаль­ной жизни. Поскольку в основе этой преемственности лежит механизм условного рефлекса, она может быть названа сиг­нальной наследственностью. Сигнальное наследование возникло в процессе эволюции как специальный механизм передачи инди­видуального приспособления. Именно этот тип наследования ле­жит в основе процессов обучения и воспитания и обусловливает прогрессивное развитие человеческого общества.

Однако в генетической литературе довольно часто термин «наследственность» употребляется в широком смысле слова и включает как понятия наследственности и наследования в стро­гом смысле, так и другие формы преемственности между поко­лениями. В таком случае можно определить наследственность как свойство организмов обеспечивать материальную и функ­циональную преемственность между поколениями, а также обу­словливать определенный характер индивидуального развития и план строения организма в соответствующих условиях внеш­ней среды.

Наряду с явлением наследственности в предмет исследова­ния генетики входит изучение изменчивости. Изменчивость яв­ляется отражением нестабильного сохранения наследственных свойств организма. Она заключается в изменении генов и их комбинировании, а так же в изменении их проявления в про­цессе индивидуального развития организмов. Таким образом, наследственность сохраняет не только сходство, но и различия организмов в ряду поколений. Наследственность и изменчи­вость— два основных фактора, обеспечивающих эволюцию ор­ганических форм на Земле.

Современное изучение наследственности и изменчивости ве­дется на разных уровнях организации живой материи: молеку­лярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяци-

10


онном. Это исследование осуществляется несколькими путями (методами), главным из которых является генетический анализ.

Систему скрещиваний в ряду поколений, дающую возмож­ность анализировать закономерности наследственности и насле­дования отдельных свойств и признаков организмов при половом размножении, а также изменчивость генов и их комбина­торику, называют гибридологическим анализом. Это основной метод генетического анализа. Он включает в себя элементы ма­тематической статистики. Кроме того, в генетический анализ входит ряд других вспомогательных методов, заимствованных из эмбриологии, цитологии, физиологии и др.

Материальные основы наследственности изучают с помощью цитологического метода. Можно сказать, что этот метод слу­жит для исследования «анатомии» наследственности. Изучение структуры клетки ведут с помощью световой и электронной ми­кроскопии, рентгеноскопии и других приемов. Все шире для изучения материальных основ наследственности привлекаются цитохимические, биохимические, биофизические и физиологиче­ские методы. Сочетание гибридологического анализа с цитоло­гическим составляет самостоятельный метод — цитогенетиче-ский.

Изучение действия гена и его проявления в индивидуаль­ном развитии организма — один из разделов генетики, называе­мый феногенетикой, нам представляется правильнее называть этот раздел онтогенетикой. В онтогенетике применяются самые различные приемы анализа действия генов: трансплантация на­следственно различных тканей,пересадка ядер из одной клетки в другую, методы культуры тканей, эмбриологический анализ развития, иммунологические реакции и т. д.

Таким образом, генетика изучает наследственность и на­следственную изменчивость в трех основных аспектах: поведе­ние генов в процессе размножения организмов, его материаль­ную структуру, изменчивость и функцию (действие) гена в онто­генезе.

Официальной датой рождения генетики принято считать весну 1900 г., когда трое ученых, независимо друг от друга, в трех разных странах, на разных объектах, пришли к откры­тию некоторых важнейших закономерностей наследования при­знаков в потомстве гибридов. Г. де Фриз (в Голландии) на ос­новании результатов работы с маком и другими растениями сообщил «о законе расщепления гибридов»; К. Корренс (в Гер­мании) установил те же закономерности расщепления на куку­рузе, а Э. Чермак (в Австрии) — на горохе.

Наука почти не знает неожиданных открытий. Это объяс­няется тем, что развитие ее обязано коллективному творчеству. Так случилось и с открытием законов наследственности. Ока­залось, что трое ученых, открывших эти законы, всего-навсего

11


«переоткрыли» закономерности, открытые еще в 1865 г. Грего-ром Менделем и изложенные им в статье «Опыты над расти­тельными гибридами», опубликованной в «Записках общества естествоиспытателей» в г. Брно.

Здесь нет необходимости излагать историю развития гене­тики, так как все содержание учебника посвящено этому вопросу, остановимся лишь на задачах и перспективах ее развития.

Генетика сейчас представлена большим количеством разде­лов, таких, как цитогенетика, генетика животных и человека, генетика микроорганизмов и простейших, генетика растений, математическая генетика, популяционная генетика и др.

Такая многосторонняя дифференциация генетики объяс­няется двумя обстоятельствами: во-первых, тем, что наслед­ственность и изменчивость — основа возникновения и разви­тия жизни на Земле; во-вторых, ее огромной важностью для развития сельскохозяйственного производства, медицины, а также для познания умственной и психической деятельности

человека.

Именно эти моменты определили прогресс генетики в очень короткий период истории естествознания.

Важным обстоятельством, подготовившим почву для рожде­ния генетики и ее дифференциации, послужило быстрое разви­тие биологии как экспериментальной науки, в особенности систематики, эмбриологии, цитологии, селекции и др. Бурное раз­витие животноводства и племенного дела, растениеводства и се­меноводства во второй половине XIX в. также породило повы­шенный интерес к явлениям наследственности и изменчивости.

Развитию науки о наследственности и изменчивости осо­бенно способствовало учение Ч. Дарвина о происхождении ви­дов, которое внесло в биологию исторический метод исследова­ния эволюции организмов.

Современные задачи генетики вытекают из установленных общих закономерностей, характеризующих наследственность и изменчивость. К этим задачам относится изучение механизмов изменения гена, воспроизведения генов и хромосом в каждом клеточном делении, действия генов и контролирования ими элементарных реакций и образования сложных признаков и свойств в целом организме. Кроме того, из необходимости по­знания эволюции органической природы вытекает необходи­мость изучения взаимосвязи процессов наследственности, из­менчивости и отбора.

Задачи современной генетики состоят не только в исследо­вании указанных теоретических проблем, раскрывающих пер­спективы и потенциал науки для познания кардинальных явле­ний природы. Перед генетикой стоят также и более близкие задачи, важные для достижения многих практических целей.

12


Сорт растения или порода животного — средство производ­ства в сельском хозяйстве. Высокопродуктивные сорта расте­ний и породы животных повышают производительность труда. Хотя выведение сортов и пород — задача самостоятельной науки — селекции, последняя не может развиваться без знания законов наследственности и изменчивости. Генетика раскры­вает новые пути для селекции.

Генетика важна для решения многих медицинских вопросов. Так, по расчетам генетиков, на 3,5 млрд. человек, населяющих земной шар, 10 млн. человек в каждом поколении могут быть поражены различными наследственными болезнями. К их числу относят ряд тяжелых заболеваний нервной системы (эпилеп­сия, шизофрения), эндокринной системы (кретинизм), крови (гемофилия, некоторые анемии) и т. д. Ранняя диагностика на­следственных болезней позволяет более успешно разрабатывать методы предупреждения их развития. С помощью новейших цитологических методов развертываются широкие исследования генетических причин различного рода заболеваний и их ранней диагностики, благодаря чему возник новый раздел медицины — медицинская цитогенетика.

В настоящее время можно назвать как вновь создающийся раздел генетики педагогическую генетику. Предметом ее изу­чения должна стать генетическая детерминация психологии и интеллектуальных способностей детей. Свои способности и пси­хологические особенности дети наследуют от родителей так же, как любые другие признаки. Только проявление способно­стей, памяти и ассоциаций, в основе которых лежит физиоло­гический механизм высшей нервной деятельности, описанный И. П. Павловым, обусловлено более сложным взаимодействием наследственности, социальной среды, воспитания и тренировки.

В разнообразии способностей детей учитель убеждается при первом же знакомстве с классом. Конечно, роль воспитания в проявлении наследственных способностей детей значительно большая, чем влияние внешней среды на формирование морфо­логических признаков. И тем не менее очевидно, что дети по своим способностям к отдельным видам деятельности неравно­ценны не только в разных семьях, но и внутри одной семьи. Педагогическая генетика, изучая наследственные способности детей, их возрастную изменчивость, корреляции различных спо­собностей, роль сигнального наследования и т. д., должна да­вать рекомендации педагогике. Преподаватель иногда ориенти­руется на среднюю оценку способностей всех детей, и это приво­дит к тому, что в процессе обучения своевременно не выявляется одаренность ребенка к определенному виду деятельности, спо­собности его не развиваются. Это имеет непосредственное от­ношение и к вопросу выбора будущей профессии оканчиваю­щими школу.

13


Однако эта новая область не может развиваться без знания закономерностей общей генетики. Последняя необходима учи­телю и для понимания современного естествознания в целом.

Ионизирующие излучения, сопровождающие атомный взрыв, тредставляют двойную опасность для живых существ. При об­лучении поражаются не только соматические клетки (клетки тела), но и половые. Изменение первых ведет к различным забо­леваниям облученного организма (лучевая болезнь), изменение вторых — к различным наследственным аномалиям у его потом­ства.

Развитие радиационной генетики в связи с исследованиями в космосе стало еще более необходимым. В космических поле­тах человек попадает под действие космических излучений. От­сюда возникает одна из проблем космической генетики — необ­ходимость генетической оценки опасности этих излучений.

Особую роль генетика стала играть в фармацевтической промышленности в связи с открытием антибиотиков. Доступ­ность антибиотиков (пенициллина, стрептомицина, биомицина и др.), спасших многие миллионы жизней, стала возможной благодаря успехам генетики: были использованы искусственно полученные наследственно измененные формы продуцентов ан­тибиотиков, имеющие в сотни раз большую продуктивность.

С особой силой перед генетикой встает проблема производ­ства аминокислот для кормления животных и питания чело­века. Решение этой задачи также возможно лишь на основе получения микроорганизмов с высокой продуктивностью амино­кислот. Уже теперь в этом направлении получены определен­ные результаты: сотни тонн некоторых аминокислот (например, глютаминовой кислоты) получают ежегодно.

Современное естествознание раскрывает строение атомного ядра, но перед ним стоят еще более грандиозные задачи: овла­деть энергией гена, определяющего и контролирующего синтез белковой молекулы, создать из неживой материи модель жи­вой клетки и овладеть процессами воспроизведения клетки. Когда человечество подойдет к решению этих задач, его могу­ществу над природой не будет границ: откроются качественно новые возможности получения органического вещества и со­здания новых форм. Человек станет истинным конструктором жизни на Земле. В решении этих грандиозных задач естество­знания генетика в комплексе с другими науками должна сы­грать важную роль.

Как бы каждый из биологов ни сужал свои исследования, в конечном счете все они изучают законы эволюции живот­ных, растений и микроорганизмов. Именно эта задача объеди­няет биологические дисциплины в единую систему — биологию. Роль генетики особенно велика, поскольку она изучает два ос­новных фактора эволюции: наследственность и изменчивость.

14


Очевидно, в основе наследственности и изменчивости дол­жны лежать сложные биохимические и физиологические про­цессы, без учета которых нельзя понять сущность наследствен­ности и изменчивости. Так генетика вступает в тесный контакт с биохимией и физиологией.

Если индивидуальное развитие организмов определяется на­следственными факторами — генами, то действие гена нельзя понять в отрыве от общих закономерностей онтогенеза. Так ге­нетика вступает в связь с эмбриологией. Но было бы глубоким заблуждением полагать, что современная биохимия, физиология, эмбриология и другие биологические дисциплины могут решать свои задачи в отрыве от генетики.

Естествознание после столетнего периода дивергенции, рас­членения на отдельные дисциплины, продолжая еще распа­даться на более узкие специальности, вступило в эпоху объеди­нения. Диалектика природы и методов ее познания привела к необходимости изучать не отдельные, изолированные про­цессы, а законы взаимосвязи явлений в природе.

Общий язык у биологии с такими точными науками, как физика, химия, математика, мог возникнуть лишь после того, как была установлена единица измерения биологического явле­ния. Такой единицей измерения в биологии оказалась пока еди­ница наследственности — ген. Благодаря этому именно гене­тика стала одной из наиболее точных и вместе с тем увлека­тельных дисциплин современного естествознания.

Большой вклад в развитие мировой науки внесла наша отечественная генетика. Крупнейшие советские генетики и цитологи открыли ряд важнейших закономерностей наслед­ственности и изменчивости. Такие ученые, как И. Д. Чистяков, описавший деление клетки, С. Г. Навашин, открывший двой­ное оплодотворение у цветковых растений, Н. И. Вавилов, сформулировавший закон гомологических рядов наследственной изменчивости, И. П. Павлов, заложивший основы генетики пове­дения, И. В. Мичурин, создавший новые методы селекции плодо­вых растений, Г. Д. Карпеченко — автор метода преодоления бесплодия отдаленных гибридов, С. С. Четвериков — основатель популяционной генетики, Ю. А. Филипченко — зачинатель изу­чения частной генетики, А. С. Серебровский — пионер изучения тонкого строения гена, Н. К. Кольцов, развивший концепцию о химической природе гена, и заложивший основы селекции С. И. Жегалов, М. Ф. Иванов, А. П. Шехурдин, П. Н. Констан­тинов, В. Я. Юрьев и ряд других, создали свои научные школы и разработали целые направления, которые заняли почетное место в истории мировой генетики. Ряд ныне живущих селек­ционеров (В. Н. Мамонтова, В. С. Пустовойт, П. П. Лукья-ненко) создали выдающиеся сорта растений — пшеницы, под­солнечника и других культур.




Раздел I. Материальные основы наследственности


Схема строения клетки по дан­ным электронной микроскопии.


Каждый вид животных и растений сохраняет в ряду поко­лений характерные для него черты: курица выводит цыплят, свинья рождает поросят, рожь воспроизводит рожь и т. д., при­чем куда бы ни перевозили и в какие бы условия ни помещали представителей данного вида, если они сохранят способность размножаться, то воспроизведут себе подобных. Воспроизвод­ство себе подобного потомства обеспечивает наследственность.

Что же является материальной основой наследственности, обеспечивающей эту преемственность?

Поскольку в основе размножения организмов лежит деле­ние клетки, для ответа на поставленный вопрос необходимо рассмотреть строение клетки, ее химический состав, роль от­дельных структур в функционировании и воспроизведении клеток.

Не менее важен вопрос и о том, каким способом наследст­венная информация передается от одного поколения к другому.

В природе существуют два способа размножения: бесполое и половое. Они принципиально отличаются друг от друга. При бесполом размножении одна клетка делится, воспроизводя це­лый организм. При половом размножении, как правило, две половые клетки (мужская и женская) соединяются и дают


 


Генетика с основами селекции


17


Начало одной клетке (зиготе), которая затем уже делится и воспроизводит организм.

Однако указанные два способа размножения имеют и об­щее: организм развивается из одной клетки.

Отличают еще вегетативное размножение, при котором но­вое поколение воспроизводится не из отдельной клетки, а из группы клеток эмбриональной или специализированной сома­тической ткани: отдельных органов (клубней, луковиц, корне­вищ) или из участков мицелия. Однако в основе вегетативного размножения, как и бесполого, лежит также процесс клеточ­ного деления.


Глава 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Соматические и половые клетки многоклеточных животных и растений и одноклеточные организмы в принципе сходны по сво­ему строению (см. рис. на стр. 16).

Они состоят из клеточной мембраны и протоплазмы. Прото­плазма представлена ядром и цитоплазмой, содержащей различ­ные органоиды (органеллы). Помимо общих для всех клеток структур, они обладают и рядом общих функциональных особен­ностей: использование и превращение энергии, синтез макромо­лекул из более простых веществ, самовоспроизведение и деление.

ЯДРО

Ядро является центром, управляющим жизнедеятельностью всей клетки и координирующим ее (см. главы 9, 15, 20). Оно имеет сложное строение, изменяющееся на разных фазах жиз­ненного цикла клетки. В неделящейся клетке (интерфазе) ядро 'занимает приблизительно 10—20% ее объема. Оно окружено ядерной оболочкой (мембраной), пронизанной порами, через ко­торые осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплаз­мой.

Внутри ядра находятся хроматин, одно или несколько ядры­шек и ядерный сок (кариолимфа, нуклеоплазма).

В ядерном соке в световом микроскопе можно различить сет­чатую структуру с глыбками хроматина. По данным электрон­ной микроскопии, эта сеть есть не что иное, как хромосомы, ко­торые становятся хорошо различимыми только во время деления клетки.

Ядрышки — тельца, связанные с хромосомами, содержат большое количество рибонуклеиновой кислоты (РНК). Функция их еще недостаточно изучена. Имеются данные о том, что в них происходит синтез одной из РНК клетки, а именно рибосомной.


2. ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма состоит из прозрачной жидкости гиалоплазмы и органоидов. Обязательным органоидом клетки является система мембран, служащих продолжением клеточной мембраны и име­ющих гладкую или шероховатую поверхность из-за расположен­ных на них мельчайших гранул диаметром 100—120 А (рибо-


2*


19


сомы). Эта система мембран получила название эндоплазмати-ческой сети. Она связывает клеточную и ядерную мембраны и имеет, как и они, липопротеиновую природу. По эндоплазмати-ческой сети — сети канальцев, образуемых мембранами, проис­ходит движение веществ внутри клетки.

В цитоплазме находятся также и другие органоиды: мито­хондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, лизосомы, центросома в клетках животных и низших растений, пластиды у расте­ний и др.

Митохондрии бывают разной формы — палочковидные и гранулообразные. Для каждого вида организмов и типа тканей характерны различные по форме, величине и роли в биохими­ческих процессах митохондрии. Их форма может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки. Размеры митохондрий варьируют в значительных пределах: от 0,2 до 2—7 мк. Установлено, что они принимают участие в окисли­тельном обмене клетки. Полагают, что в митохондриях проис­ходят все реакции цикла Кребса. Митохондрии — поставщики энергии.

Рибосомы находятся в значительном количестве в цито­плазме (главным образом на поверхности мембран), а также в ядре. Они состоят из двух неравных по размеру частей. Об­щий размер их варьирует от 150 до 350 А, и в световом микро­скопе они невидимы. Их особенностью является высокое содер­жание РНК (рибосомная) и белков; 80—90% всей клеточной РНК находится в рибосомах. Установлено, что рибосомы уча­ствуют в синтезе клеточных белков под контролем ядра.

Аппарат Гольджи обеспечивает выделительную и секретор­ную функции клетки.

Лизосомы — тела, содержащие ряд ферментов и выполняю­щие функцию пищеварения внутри клетки: их ферменты спо­собствуют расщеплению больших молекул на более мелкие со­ставные части, которые могут окисляться ферментами мито­хондрий. Разрыв мембран, окружающих лизосомы, ведет к ли­зису содержащих их клеток.

Центросома (клеточный центр) состоит из двух компонен­тов: небольших телец — центриолей и центросферы — особым образом дифференцированного участка цитоплазмы. С центро­сомой связано формирование ахроматинового веретена, возни­кающего в период деления клеток. В клетках цветковых расте­ний центросомы не найдены: здесь ахроматиновое веретено закладывается на полюсах деления в виде так называемых «по­лярных колпачков».

Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты и др.) характерны для цитоплазмы растительных клеток. Они осуще­ствляют фотосинтез, синтез крахмала и пигментов, а также ли-пидов и пластидных нуклеиновых кислот.


Клеточная мембрана имеет сложное строение, которое при­способлено к выполнению определенных функций: защитная, избирательная проницаемость и активное втягивание частиц и молекул.

*

В целом можно сказать, что клетка является элементарной единицей жизни: в ней есть все необходимое для поддержания обмена веществ и размножения.

Краткое напоминание об общей структуре клетки было не­обходимо лишь для того, чтобы в последующем оценить роль отдельных ее элементов в наследственности.

Динамика структур в клеточном цикле и строение хромо­сом будут рассмотрены в следующей главе.


20


Глава 2. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

В основе бесполого и вегетативного размножения организ­мов лежит универсальный процесс — деление клетки.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Митоз. Деление клетки — центральный момент размножения организмов. В результате из одной клетки возникают две.

Этот процесс состоит из двух основных этапов: деление яд­ра— митоз (кариокинез) и деление цитоплазмы — цитокинез.

В жизненном цикле клетка проходит шесть последовательных стадий: интерфазу, профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1,2). Все эти стадии составляют один митотиче-ский цикл, разделяемый на интерфазу и митоз.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро на­ходится в стадии интерфазы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра, на самом деле метаболические про­цессы в ядре в этот период, как будет видно дальше, соверша­ются с наибольшей активностью: клетка готовится к делению. В ядре в это время хорошо видна сетчатая структура, состав­ленная из тонких нитей — хромосом.

В профазе — первой фазе митоза хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световом микроскопе как двойные нити. Это убеждает нас в том, что в интерфазе осуществляется процесс удвоения, или репродукции, хромосом, при котором каж­дая из материнских хромосом строит себе подобную — дочер­нюю. Однако эти половинки, которые называются еще сестрин­скими хроматидами, в профазе не расходятся, а удерживаются вместе одним общим участком, называемым центромерой (кине-тохором).

В профазе хромосомы претерпевают процесс дальнейшей спи-рализации по оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Важно подчеркнуть, что в профазе хромосомы располагаются по всему объему ядра.

В клетках животных в очень ранней интерфазе или даже еще в поздней телофазе предыдущего деления происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается расхождение дочер­них центриолей к полюсам клетки. Между центриолями появля­ется пучок тонких нитей веретена деления, совокупность которых называют ахроматиновым аппаратом.

22


Нити веретена имеют белкопую природу, поэтому всегда пе­ред их образованием в клетке идет интенсивный синтез и накоп­ление белков.

Существенными признаками окончания профазы являются исчезновение ядрышек и оболочки ядра, в результате чего хро­мосомы оказываются в общей массе цитоплазмы и нуклео-плазмы, которые теперь образуют миксоплазму.

Прометафаза характеризуется движением хромосом к эква­ториальной плоскости клетки. Это движение и распределение хромосом на экваторе веретена деления получило название метакинеза.

Метафазой называют стадию расположения хромосом в эк­ваториальной плоскости, перпендикулярной оси веретена. Хро­мосомы, расположенные в этой плоскости, образуют экватори­альную, или метафазную, пластинку. Каждая хромосома рас­полагается таким образом, что ее центромера находится точно в экваториальной плоскости, а все остальное тело хромосомы может лежать и вне ее. При рассмотрении экваториальной пла­стинки с полюсов деления клетки хорошо видны все хромо­сомы, так что можно сосчитать их число и изучить форму. Нити веретена приобретают более плотную консистенцию, чем осталь­ная масса цитоплазмы. Они прикрепляются к хромосомам та­ким образом, что к каждой центромере подходят нити от двух полюсов.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой де­лятся центромеры, и сестринские хроматиды (которые теперь можно назвать уже хромосомами) расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центро-мерные участки, а затем расходятся к полюсам центромерами вперед и сами хромосомы.

Расхождение хромосом в анафазе начинается одновремен­но — «как по команде» — и завершается очень быстро. После расхождения хромосом их количество у каждого полюса оказы­вается одинаковым и точно соответствует общему числу хромо­сом исходной клетки. Благодаря такому способу деления ядра обеспечивается постоянство числа хромосом в клеточных поко­лениях.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачи­вают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра. Затем восстанавливается и ядрышко (или ядрышки), причем в том же числе, в котором они присутствовали и в родитель­ских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе.

Цитокинез. Пластиды размножаются путем деления и, по-видимому, не возникают в клетке заново. Предполагают, что и митохондрии размножаются путем деления. Вообще же о ме-


ханизмах репродукции органоидов клетки известно еще очень мало. Есть сведения, что процесс этот протекает асинхронно, а скорость деления частиц не совпадает со скоростью деления ядра. При цитокинезе распределение их по дочерним клеткам не подчиняется строгой закономерности, так как, по-видимому, не существует специального механизма, контролирующего этот процесс. В силу этого дочерние клетки могут получать нерав­ное число одноименных органоидов. Случайное распределение органоидов между дочерними клетками не нарушает их нор­мальную жизнедеятельность. Очевидно, это происходит потому, что количество одноименных взаимозаменимых частиц в клетке очень велико.

Деление тела клетки — цитокинез начинается вслед за деле­нием ядра. В животной клетке деление происходит путем пере­шнуровывания цитоплазмы по экватору материнской клетки от периферии к центру. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участии веретена за счет так называемого фрагмопласта от центра к периферии. Этим закан­чивается митоз.

Продолжительность всего митотического цикла зависит от вида организма, типа ткани, физиологического состояния орга­низма, внешних факторов (температуры, светового режима и др.) и колеблется в пределах от 30 минут до 3 часов. Скорость прохождения отдельных фаз митоза также изменчива.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, и пусковой механизм до сих пор остаются невыясненными.

Кроме митоза известны и другие типы деления. Они встре­чаются, как правило, только в дифференцированных тканях. Рассмотрим некоторые из них: амитоз, эндомитоз, поли­тению.

Амитоз. Прямое деление ядра, без образования ахромати-нового веретена, называют амитозом. Деление происходит пу­тем перешнуровывания ядра на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Ами­тоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например: в крахмалообразующих клетках картофеля, в клетках мышц при регенерации, в рако­вых клетках, у простейших и др.

Эндомитоз. Эндомитозом называют такой процесс, при ко­тором репродукция хромосом в клетке не сопровождается де­лением ядра. Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исход­ным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей как растений, так и животных.

Политения. Иногда воспроизведение хромосом происходит без увеличения их числа в клетке. Кажднч хромосома много­кратно удваивается, но дочерние хромосомы остаются связанны-


 


24


ми


ми между собой. Это явление называется политенией. Оно пред­ставляет собой частный случай эндомитоза. В результате поли­тении диаметр хромосом заметно увеличивается. Число нитей в политенной хромосоме может достигать 1000—2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. Яв­ление политении наблюдается в клетках ряда дифференцирован­ных тканей и связано с особыми функциями ядра клетки. Поэ­тому политения характерна для тканей определенных органов, например слюнных желез двукрылых, и для клеток некоторых растений. Для того чтобы оценить значение происходящих при делении клетки процессов, необходимо более подробно рассмот­реть строение и воспроизведение, т. е. репродукцию хромосом.

СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМ И ИХ РЕПРОДУКЦИЯ

Морфология и размеры хромосом. Общая морфология хро­мосом лучше всего выявляется на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наиболее укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время хорошо видно, что они различаются по форме и величине (рис. 3). Форма каждой хромосомы определяется главным образом положением первич­ной перетяжки, где располагается центромера. Местоположение центромеры в разных хромосомах может быть различным, но оно постоянно и типично для каждой хромосомы.

Если центромера располагается в длинной хромосоме по­середине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равно­плечая V-образная, или метацентрическая (рис. 3, 1, 6). Если центромера делит хромосому на два неравных участка, то об­разуются или слабо неравноплечая — суб мет ацентрическая (рис. 3, 2), или резко неравноплечая — акроцентрическая хро­мосома (рис. 3, 3, 4, 5). Предполагают, что центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые сегменты хромосом названы теломерами. Участок хромосомы, распола­гающийся ближе к центромере, называют проксимальным, а от­даленный ■— дистальным.

Кроме первичной перетяжки, хромосома может иметь вто­ричную перетяжку, не связанную с прикреплением нити вере­тена (рис. 3, 7). Эта перетяжка в хромосоме связана с форми­рованием ядрышка и называется ядрышковым организатором. Выяснено,, что этот участок хромосомы имеет сложную струк­туру и ответствен за синтез рибосомной РНК. Иногда вторич­ная перетяжка может быть очень длинная, и тогда она отде­ляет от основного тела хромосомы небольшой участок, назы­ваемый спутником. Такие хромосомы называют спцтничными (рис. 3,5).


Как уже бь!лО сказано, К Центромере 6 метафазе прикреп­ляется нить веретена, разводящая хромосомы к полюсам. В случае разлома хромосомы бесцентромерный ее участок (ацентрический фрагмент) способен репродуцироваться, но вос­становить центромеру не может. В силу отсутствия центромеры такой ацентрический фрагмент не имеет ориентации и при кле­точном делении чаще всего утрачивается. Фрагмент сохранится лишь в случае, если он прикрепится к другой хромосоме, имею­щей центромеру.

Однако известны палочковидные хромосомы, к которым нити веретена могут прикрепляться по всей их длине. Такие

Типы метафазных хромосом:

/, 6 — метацентрические (равно­плечие); 2 — субметацентриче-ская (слабо неравноплечая); 3, 4, 5 — акроцентрические (резко неравноплечие); 7—акроцентри­ческая со вторичной перетяж­кой; 8 — спутничная. Светлыми кружками обозначены центро­меры.

хромосомы имеют диффузную центро­ меру.В этом случае фрагменты разор­вавшейся хромосомы могут нормально расходиться в анафазе. Природа этого явления остается пока малоисследо­ванной.

Хромосомы различаются не только по морфологии, но и по величине. Дли­на их варьирует от 0,2 до 50 мк; диа­метр от 0,2 до 5 мк (или 200—500 А). Однако длина каждой определенной хромосомы относительно постоянна. Таким об­разом, каждая хромосома индивидуальна.

Учитывая морфологию и величину хромосом, в клетке их можно точно идентифицировать, а для удобства изучения при­сваивать им определенные номера, что и было сделано для хромосом человека (см. гл. 29) и некоторых других организмов.

Структура хромосом. Структура хромосом делящихся кле­ток начинает вырисовываться в профазе. Как уже говорилось, в ранней профазе хромосомы имеют вид тонких двойных нитей {сестринские хроматиды). На стадии метафазы в свето­вом микроскопе видно, что хромосомы состоят из 4 нитей, ко­торые были названы полухроматидами. С помощью элек­тронной микроскопии было показано, что полухроматида не


 


26


27


Световой микросноп

Электронный микроскоп

Рентгено - структурншй анализ

Полухро - матида ,-:

Хромосома

Хроматида

' ЭС*ЗАЛ^^иОДД~

 

Диаметр одной нити

Число молекул j 2        jfj

ДНК на нить

200-250 А I 00- I 25 A        J 0- WA

8           4-                2

Схема микроскопической,
субмикроскопической и мо­
лекулярной     организации
хромосомы (многонитчатая
модель).

является предельной элементарной структурной единицей хромосомы. Была высказана гипотеза, что каждая хромосома состоит из многих нитей — хромонем. Диаметр тончайшей нити, по данным рентгеноструктурного ана-

о

лиза, может быть около 30 А. Много­нитчатая структура хромосомы хорошо видна на рисунке 4. Согласно этой модели, общее число нитей в хромосоме — 64.

Однако высказана и другая гипотеза, согласно которой хро­мосома состоит только из одной нити, способной за счет спира-лизации и складывания создайать политенную структуру. Ка­кая из этих гипотез справедлива, сейчас сказать трудно. Воп­рос этот является предметом изучения цитологов.

Толщина хромосом в цикле митоза изменяется. Так, в про­фазе тонкие хромосомы начинают утолщаться, конденсиро­ваться, и в метафазе они представлены в виде укороченных и утолщенных образований.

Каков же механизм сокращения и формирования хромо­сомы, характерной для метафазной пластинки? Было показано, что хромонемы в хромосоме по мере подготовки их к митозу претерпевают процесс спирализации. В ходе профазы спирали-зация распространяется по всей хромосоме, достигая макси­мума в метафазе. Поэтому в метафазе хромосомы выглядят очень компактными.

В настоящее время выяснено, что спирализация бывает двух порядков: мелкая и крупная, причем витки взаимно перпендику­лярны. Оба типа спирализации идут почти одновременно (рис.5).


 

В телофазе наступает деспирализа-ция хромонем, и в интерфазе хромо-немы оказываются максимально рас­крученными. Характер спирализации и деспирализации хромосом в мито-тическом цикле представляет законо­мерный процесс (цикл спирализации, рис. 6).

Следует обратить особое внимание на структурную дифференциацию хро­мосом по их длине.

Схема строения метафазной хромосомы:

/ — морфология; 2 — внутренняя структура хроматиды, видимая при использовании специальных методов ослабления спирализа* ции.

В профазе по всей длине хромосом заметны темноокрашивающиеся зер­нышки, или хромомеры. Положение их в каждой хромосоме постоянно, а в разных хромосомах—различно. Эти четкообразные утолщения (хромоме­ры) представляют собой не что иное, как спирализующиеся в первую оче­редь участки хромонем. Они оказы­ваются наиболее уплотненными и по­этому в обычном световом микроско­пе имеют вид темноокрашивающихся гранул.

При фиксации и окраске основны­ми красителями разные участки (рай­оны) дают разную реакцию. Одни уча­стки интенсивно окрашиваются — их назвали гетерохроматиновыми, другие слабо окрашиваются—■ они названы эухроматиновыми.

Гетерохроматиновые участки разбросаны по всей длине хромосомы, но чаще располагаются вблизи центромеры и на концах, а также около ядрышка.

Существуют некоторые виды хромосом, которые преимуще­ственно состоят из гетерохроматина. Гетерохроматиновые уча­стки на протяжении всего жизненного цикла клетки, в том числе и в интерфазе, находятся в сильно спирализованном со­стоянии, а потому, очевидно, сильнее окрашиваются. Эухрома-тиновые участки в интерфазе деспирализуются, что может указывать на их более высокую метаболическую активность. По-видимому, глыбки хроматина в интерфазном ядре представ­ляют собой не что иное, как гетерохроматиновые участки хро­мосом. При изменении окружающей среды они более лабильны, от них зависит частота разрывов и способность к восстанов­лению.

Дифференциация хромосом по длине особенно хорошо видна на гигантских хромосомах. Гигантские хромосомы в 100—200


 


28


29


 


6.

Схема спирализации хромо-нем в митотическом цикле:

/ — интерфаза, хромонемы сла­бо спиралнзованы (остаточные спирали); 2, 3, 4— профаза, усиление спирализации хромо-нем, образование двух хроматид; 5 — прометафаза, проявление че­тырех полухроматид; 6 — мета-фаза, максимальная спирализа-ция, выявляются как большая, так и малая спираль; 7 — ана­фаза; 8 — телофаза (одна из до­черних хромосом), деспирализа-ция хромонем.

раз длиннее и содержат в 1000 раз больше хромонем, чем обычные мета-фазные хромосомы большинства со­матических и половых клеток.

Впервые гигантские хромосомы бы­ли обнаружены Е. Бальбиани в 1881 г. в слюнных железах личинок мотыля (сем. Chironomidae). В дальнейшем оказалось, что такая структура хро­мосом характерна для ядер ряда со­матических клеток личинок двукры­лых — клеток кишечника, мальпигие-вых сосудов, слюнных желез, а также найдена у некоторых ра­стений (в антиподах и синергидах) и у простейших.

Гигантские хромосомы возникают при эндомитозе. В этом случае 2 хромонемы после девяти последовательных удвоений образуют около 1000 нитей, плотно прилегающих друг к другу. Хромонемы гигантских хромосом постоянно находятся в ча­стично и неравномерно деспирализованном состоянии, что обу­словливает увеличение длины хромосом в 100—200 раз. Типич­ные гигантские хромосомы можно наблюдать в слюнных же­лезах личинок дрозофилы (род Drosophila) (рис. 7). Строение и морфологические особенности этих хромосом видны в клет­ках при малом увеличении даже без специальной обработки на временных тотальных препаратах, но особенно хорошо — на окрашенных ацетокармином.


 

Относительные размеры хро­мосом в ядрах клеток слюн­ных желез (гигантские) и в клетках ганглия (митотиче-ские) дрозофилы.

К числу их особенностей относятся следующие. Если в любой соматиче­ской клетке хирономуса можно сосчи­тать 8 хромосом, то в клетке слюн­ной железы их только 4, так как оди­наковые по морфологии и размеру хромосомы (одна отцовская, а другая материнская) обладают способностью объединяться, конъюги-ровать (соматическая конъюгация), что увеличивает еще больше толщину гигантских хромосом. Подробнее об этом будем гово­рить несколько позже.

Другая особенность состоит в том, что хромомеры много­численных хромонем, плотно прилегая друг к другу, создают утолщения — диски, которые при окрашивании бывают более темными и создают впечатление поперечной исчерченности. Диски, так же как и хромомеры профазных хромосом,— более сильно спирализованные участки.

Размер и морфология дисков сильно варьируют, но для каж­дой хромосомы они постоянны и служат прекрасными маркерами при распознавании —идентификации хромосом. Между дисками хорошо видна политенность хромосомы.

Строение дисков изменяется в онтогенезе, что связано с функционированием хромосом, но об этом будет рассказано в главе 22.

Другой моделью, на которой можно познакомиться с тон­ким строением хромосом и их функционированием, являются хромосомы типа «ламповых щеток». Вид этих хромосом дейст­вительно напоминает ершик, которым моют стеклянные про­бирки, а в старину мыли стекла керосиновых ламп (рис. 8). Отдельные участки этих хромосом сильно вытянуты и образуют


 


30


31


симметричные петли, перпендикулярные оси хромосомы (рис. 9). Такое состояние хро­мосом встречается в ооцитах рыб, амфи­бий, рептилий и птиц.

В отличие от гигантских хромосом «лам­повые щетки» не являются политенными, а содержат сильно деспирализованные хро-монемы. Предполагают, что большая сте­пень деспирализации связана с повы­шением метаболической активности хро­мосом в процессе роста ооцитов (см. главы 16, 21).

Тонкий электронномикроскопический анализ показал, что каждая хромонема по оси образует серию хромомер, из которых и выходят боковые петли — деспирализо­ванные хромонемы, толщина их в самых тонких участках оказывается равной 100—

200 А.

Такова структура хромосом, как она представляется на современном уровне зна­ний.

Схема строения от­дельной петли, хромо­сомы типа «ламповых щеток».

Химический состав хромосом. Изучение химического состава хромосом показало, что в основном они состоят из нуклеопро-теидов (90—92%)- Нуклеопротеид пред­ставлен дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК) и белком — гистоном (или прота-мином). Кроме того, в хромосоме присутст­вует РНК, некоторое количество ионов кальция, магния, железа и др. и негистон-ные белки, иногда образующие комплекс

с РНК.

ДНК по своей природе является биоло­гическим полимером, имеющим сложноор-ганизованную линейную структуру. Моле­кулярный вес ДНК очень велик, около 10 млн. и в отдельных случаях может доходить даже до 50—100 млн.

Молекула ДНК слагается из чередующихся мономерных единиц —дезоксирибонуклеотидов. В состав каждого нуклео-тида входит гетероциклическое азотистое основание (пуриновое или пиримидиновое), сахар —дезоксирибоза и остаток фос­форной кислоты (рис. 10). Универсально распространенными гетероциклическими основаниями, входящими в состав подав­ляющего большинства дезоксирибонуклеотидов, являются про­изводные пурина — аденин и гуанин и производные пирими­дина — цитозин и тимин,


 

Ф

А

Строение отдельного нук-леотида (вверху) и фраг­мента одиночной цепи ДНК (внизу):

Ф — остаток фосфорной кис­лоты;  Д— дезоксирибоза: П~~ пуриновое или пирими­диновое основание.

Связь между нуклеотидами в цепи ДНК строго однотипна и осуществляется за счет образования диэфира фосфорной кислоты между определенными (3' и 5') гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков. Таким образом, полимерная цепь ДНК состоит из последовательно че­редующихся дезоксирибозных и фосфат­ных остатков. К каждому дезоксирибоз-ному остатку этой каркасной цепи присо­единены боковые радикалы — пуриновое или пиримидиновое основание (рис. 11). В результате изучения химического состава ДНК у растений, животных и микроорганизмов было выяснено, что каждый вид характеризуется своим спе­цифическим распределением пуриновых и пиримидиновых оснований, а также оп­ределенным молярным соотношением этих   оснований. Отношение количества молей (гуанин + цитозин) к количеству молей (аденин+тимин) у разных видов колеблется в пределах от 0,45 до 2,8 (встречаются и более крайние отклоне­ния). Оказалось, что последовательность нуклеотидов . в макромолекуле ДНК у разных видов неодинакова; это, как будет видно далее, имеет прямое отноше­ние к наследственности.

Что же касается пространственной организации ДНК, то здесь обнаруживается поразительная однотипность. В одной молекуле ДНК объединяются две полинуклеотидные цепочки в виде двойной спирали с правым ходом винта (напоминающей винтовую лестницу), при этом пуриновые и пиримидиновые ос­нования обеих цепей оказываются заключенными внутри про­странства между витками спирали. Основания связаны друг с другом водородными связями. При этом пуриновому основа­нию одной цепи в норме соответствует пиримидиновое основа­ние другой, и наоборот, а именно аденин всегда связан с ти-мином, а гуанин с цитозином. Таким образом, обе нити ДНК взаимно дополняют друг друга, что называется комплементар-ностью. Схема двуспиральной структуры ДНК представлена на рисунке 12.

В состав хромосом входит РНК, которая, как и ДНК, яв­ляется полинуклеотидом. В ее состав входят 4 азотистых осно­вания: аденин и цитозин, гуанин и урацил, Тимин в ней


 


32


33


° \ н      н                                       \

н

fv )"\ н ^                       i

Ф

>- X      \   \\           \\h-c-h       I

- cNh              h / ^ H              /

A                      \ , C с—к

^ Ь                               Т      4 1

Ф \ н                                       н К

ч с - н        н н                                               о

 

а Да / Y *

ч н

О—Р=0 Н

\ l

Ф       ХС—Н     V=N

^                                            Ц                 н \

11.

Строение участка двойной иепи ДНК. Основания:

Д-аденин (пуриновое); Т - тимин (пиринидиновое); Г - гуаиин (пуриновое); Д - цито-

ззд (пДиримидиновое); Д - дезоксирибоза; Ф - остаток фосфорной кислоты.


 

ПА

замещен урацилом, а дезоксирибоза— рибозой. В отличие от ДНК РНК име­ет, как правило, однотяжевую струк­туру.

13 А

Однако общая конструкция хромо­сомы на молекулярном уровне пока не ясна. Можно предполагать и то, что молекула ДНК в хромосоме непрерыв­на, и то, что хромосома состоит из многих коротких молекул ДНК, концы которых соединены связками, вклю­чающими негистонный белок и не­органические соли. Неясным остается и строение комплекса ДНК с ги-стоном.

В итоге можно сказать, что молеку­лярная, субмикроскопическая и микро­скопическая структура хромосомы как целой системы находится сейчас в ста­дии интенсивного изучения.

Схема двуспиральной струк­туры ДНК (модель Уотсо-на—Крика).

Репродукция хромосом. Кардиналь­ными вопросами в генетике, связанны­ми с пониманием наследственности, являются: 1) в какой момент митоти-ческого цикла происходит воспроизве­дение хромосом и 2) каков молекулярный механизм этого вос­произведения.

Установлено, что важную роль в молекулярном механизме биосинтеза хромосом играет репликация ДНК как основного компонента хромосомы, хотя, конечно, знание механизма ре­пликации ДНК не может полностью объяснить механизм уд­воения хромосом.

Изучение синтеза ДНК в митотическом цикле показало, что у многоклеточных организмов он происходит в интерфазе, вот почему лишь условно можно называть интерфазу фазой покоя­щегося ядра (рис. 13).

Интерфазу делят на три периода, или фазы. В фазе, иду­щей вслед за прошедшим митозом, обозначаемой G \, ДНК не синтезируется, но осуществляется накопление продуктов (в том числе РНК и белка), необходимых для образования клеточных структур и следующего деления. Эта фаза названа пресинтети-ческой. Она самая длительная и лабильная. Продолжитель­ность ее колеблется от 10 часов до нескольких суток.

Затем следует фаза синтеза ДНК (фаза 5), в течение кото­рой количество ДНК в ядре клетки удваивается. Эта фаза длится 6—10 часов. В фазе S также осуществляется синтез РНК и белка.

35


Потом наступает постсинтетическая фаза (фаза G 2 ), когда ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (в осо­бенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза. В клетке сохраняется удвоенное количество ДНК- Эта фаза длится 3—4 часа. Этим завершается интерфаза и насту­пает митоз, когда в результате деления клетки количество ДНК становится вновь равным исходному.

Успешному изучению продолжительности отдельных стадий интерфазы способствовало использование метода авторадио­графии. Для этого в клетку вводили (в определенный момент) специфический предшественник ДНК — тимидин, меченный три­тием (Н3). Он включается только в синтезируемую ДНК- Фик­сируя клетки через разные промежутки времени после введе­ния, устанавливали по появлению меченых ядер и изменению их процентного содержания продолжительность всех фаз цикла биосинтеза ДНК-

Каков же механизм удвоения ДНК? Предложено три схемы удвоения (редупликации) молекул ДНК (рис. 14): консерва­тивный, полуконсервативный, дисперсионный.

При консервативном способе исходная двойная спираль ДНК остается неизменной и целостной в процессе синтеза и строит новую, себе подобную.

Полуконсервативный способ характеризуется тем, что цепи двойной спирали молекулы ДНК расходятся, не разрываясь, и каждая из одиночных цепей ДНК служит матрицей для обра­зования комплементарной цепи. При дисперсионном способе в процессе удвоения молекулы ДНК составляющие ее цепи раз­рываются или разрушаются, так что после синтеза дочерних молекул последние включают в свой состав и случайным обра­зом перекомбинированные фрагменты исходных молекул.

Полуконсервативное удвоение ДНК лучше других согла­суется с моделью структуры ДНК, разработанной Дж. Уотсоном

и Ф. Криком, и соответствует экспериментальным данным генетики.

Согласно полуконсерватив­ной схеме репликации ДНК сначала происходит разрыв водородных связей между пу-

13.

Митотический цикл. Интерфаза:

Qi — прееинтетическая фаза;

S — фаза синтеза ДНК; G 2

постсиитетическая фаза.


риновыми и пиримидиновыми осно-                             14.

ваниями, образующими пары аденин- Схема различных способов
тимин и гуанин-цитозин. После раз- репликации (удвоения)

ДНК:

/ — консервативный; 2 — полу­консервативный; 3 — дисперсион­ный; а—исходная молекула ДНК; 6—результаты одного цикла репликации; в— результа­ты второго цикла репликации. Черным цветом обозначены ис­ходные молекулы ДНК.

рыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается и каждая из образо­вавшихся одиночных цепей (моноспи­раль) строит около себя путем поли­меризации комплементарную цепочку из мононуклеотидов, находящихся в кариоплазме. В результате образуют­ся две молекулы ДНК, идентичные

исходной (рис. 15). Таким образом, в самой двойственности структуры ДНК, в комплементарное™ ее нуклеотидов, заклю­чено важнейшее условие ее редупликации.

Принцип полуконсервативной схемы репликации ДНК, до­казанный экспериментально, очевидно, приложим и для вос­произведения целых хромосом, которое, как уже говорилось, осуществляется в интерфазе. Это положение доказано опытами Дж. Тейлора, где методом авторадиографии была прослежена судьба исходных и дочерних хроматид в течение ряда после­довательных митозов в клетках корешков конских бобов (Vicia faba) (рис. 16). При первом митозе, проходящем после вклю­чения метки, обе хроматиды каждой хромосомы оказались ме­чеными (рис. 16, 2). Однако во втором митозе, который шел при отсутствии в среде меченого тимидина, только одна из двух хроматид каждой материнской хромосомы содержала


 


3G


37


Siiiii

15.                                 метку, поскольку включение метки во

Схема, иллюстрирующая по­луконсервативный механизм удвоения молекул ДНК:

/ — участок исходной молекулы ДНК; 2 — разрыв водородных связей между азотистыми осно­ваниями двух тяжей; 3 —обра­зование комплементарных цепо­чек из нуклеотидов окружающей среды (на рисунке — черные); 4 — две дочерние молекулы ДНК. Буквами обозначены азотистые основания: А — аденин, Г — ти-мин, Г — гуанин, Ц — цитозин.

вновь редуплицированные хроматиды теперь уже происходить не могло (рис. 16, 5). Эти исследования позволили сделать вывод о том, что хромосома функционально состоит из 2-х единиц, после репродукции образуются 4 еди­ницы, и разъединяются они таким образом, что каждая дочерняя хромо­сома содержит исходные и новые еди­ницы. Иными словами, эти опыты до­казали матричный полуконсервативый механизм воспроизведения хромосом. Эти данные были подтверждены исследованиями хромосом других растений из родов Bellevalia, Crepis, Allium, животных (хомячки) из сем. Cricetinae и человека, что говорит об уни­версальности этого механизма для высших форм.

Схема полуконсервативного удвоения хромосом хорошо со­гласуется со схемой полуконсервативной репликации молекулы ДНК, если допустить, что в момент, непосредственно предше­ствующий удвоению хромосомы, она состоит только из одной молекулы ДНК. Однако в настоящее время не ясно, как согла-


 

i

и

совать полуконсервативную схему уд-                                16.

Схема распределения исход­ных (немеченых—сплошная линия) и редуплицирован-ных Смеченых—пунктирная линия) хроматид и хромо-нем в митозе: /, 2, 3 — интерфаза, профаза, метафаза первого деления после введения в среду меченого ти-мидина; 4, 5, 6 — те же фазы второго деления при отсутствии в среде меченого тимидина.

воения хромосомы с полуконсерватив­ной репликацией молекулы ДНК в том случае, если исходная хромосома со­стоит из многих макромолекул ДНК. Предполагается, что репродукция хро­мосомы может осуществляться на мо­лекулярном уровне, а не целой хромо­сомы, как это считалось раньше.

Метод авторадиографии показал также, что не все хромосомы в клетке редуплицируются в одно время, даже

отдельные участки каждой хромосомы редуплицируются в опре­деленной последовательности (рис. 17). Такая асинхронность в редупликации различных частей хромосомы — еще одно из дока­зательств в пользу существования дифференциации хромосом по длине и, очевидно, она связана с их функционированием. Важным выводом из всего сказанного является то, что в про­цессе размножения хромосомы воспроизводятся таким способом, что образующиеся при делении клетки имеют их идентичные на­боры.

3. ВИДОВАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ КАРИОТИПА

Кариотип. Как было уже сказано, при изучении хромосом в экваториальной пластинке можно сосчитать их число в клетке, а анализ морфологии, структуры и размера хромосом позволяет их точно идентифицировать. Исследования хромосом клеток различных соматических тканей организмов одного вида пока­зали, что каждому виду свойственно характерное число и состав хромосом. Набор хромосом соматической клетки, типич­ный для данной систематической группы животных или расте­ний, называют кариотипом.

Каждому виду организмов свойствен определенный карио­тип. Примеры кариотипов приведены на рисунке 18.


 


38


39


18.                                      Если внимательно присмотреться к

Кариотипы разных видов кариотипу в любой соматической клет-

растений и животных, изо- ке, то можно заметить, что каждая

бражениые в одном масш- хромосома имеет парную, неотличи-

табе:                                   мую по морфологии, структуре и раз-

со^ГТГа^пМаГОС2Ь-(мСу°ха  Меру. Такая ПарНОСТЬ хрОМОСОМ ВОЗНИ-

So™^™Se,a(ncWr>cipifc кает за счет того- чт0 ПРИ образовании

ris); 4 -саранчовое (Gomphoce-  ЗИГОТЫ В Процессе ОПЛОДОТВОреНИЯ ПО-(eUralislj?US): 5_ЖУК (GerdS "а" ЛОВИНу ХрОМОСОМ ПрИНОСИТ ЯЙЦеклетКЭ,

а половину — сперматозоид. Число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным и обозначают п. Соматические клетки — клетки тела многоклеточного организма содержат двойное число хромосом, его называют диплоидным и обозначают 2ге. Парные хромосомы, т.е. хромосомы, имеющие одинаковую морфологию, структуру и размеры, но имеющие разное происхождение (одна от матери, другая от отца) называют гомологичными-

На рисунке  19 изображен диплоидный набор хромосом скерды Crepis capillaris с указанием гомологичных пар.

Приведем примеры диплоидного числа хромосом у некото­рых животных и растений.

Животные

Plasmodium malariae   —малярийный плазмодий...........................................   2

Hydra vulgaris             — гидра пресноводная ............................................. .... 32

Lumbricus terrestris     —дождевой червь........................................................ 36

Bombyx mori               —тутовый шелкопряд.................................................... 56

Pieris brassicae            — капустная белянка...................................................... 30

Cyprinus carpio            — сазан............................................................................ 104

Perca fluviatilis            — окунь........................................................................... 28

Triturus vulgaris          —тритон................................................................... • .24

Lacerta agilis                — ящерица прыткая........................................................ 38

Columba livia               —голубь.......................................................................... 80

Gallus gallus                — курица домашняя....................................................... 78

Lepus cuniculus           — кролик......................................................................... 44

Bos taurus                    — крупный рогатый скот................................................ 60

Anthropopithecus sp. — шимпанзе....................................................................... 48

Homo sapiens              — человек......................................................... , . , , 46

40


 

19.

Диплоидный набор метафазных хромо­сом в клетке Crepis capillaris (2«=6). Одинаковыми цифрами помечены гомо­логичные хромосомы.

Растения

Abies, Picea, Pinus, Larix — пихта, ель, сосна, лиственница                    24

Cucumis sativus              —огурец.................................................... ......... 14

Ribes nibrum                  —красная смородина ........................... ......... 16

Malus silvestris               —яблоня...................................................   34,51

Quercus robur                  —дуб обыкновенный.............................      24

Solanum tuberosum         — картофель............................................      48

8) В 7 В

Secale cereale                  —рожь........................................................ 14+(0 —

Zea mays                         — кукуруза............................................... 20 -f (1 —

Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем ор­ганизации животных и растений: примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Однако число и морфология хромосом в отдельных случаях могут служить показателем филогенетического родства видов. На этом принципе строится кариосистематика.

Хотя мы и говорим о законе постоянства числа и формы хромосом в наборе клетки для каждого вида организмов, од­нако следует отметить, что это постоянство относительно.

Клетки разных тканей даже одного организма в зависимо­сти от выполняемой функции могут содержать разное число хромосом. Так, например, в клетках печени животных бывает большее, чем два, число наборов хромосом (т. е. An , 8 n ).

Некоторые виды растений могут быть представлены фор­мами, отличающимися числом хромосом, кратным гаплоидному. Так, рожь ( Secale cereale) может иметь 2 п—14 хромосом или 28 хромосом (4 п). При этом все видовые признаки у обеих форм ржи сохраняются.

Добавочные хромосомы. Установлено, что у некоторых видов растений (кукуруза, рожь и др.), а также у животных, напри­мер у пресноводных тубеллярий и некоторых насекомых, име­ются так называемые добавочные к диплоидному набору хро­мосомы.

В отличие от хромосом нормального диплоидного набора, на­званных хромосомами типа А, дополнительные хромосомы были названы типом В. В-хромосомы, в отличие от основных Л-хро-

41


мосом, более интенсивно окрашиваются, потому что, как пра­вило, имеют больше гетерохроматина. В анафазе мейоза часто не наблюдается их равного распределения, поэтому в дочерние клетки может попадать неравное их число, с чем связана изменчивость кариотипа по числу Б-хромосом. Так, у куку­рузы (Zea mays) количество их в клетке может варьировать от

1 до 34.

Наличие небольшого числа Б-хромосом заметно не сказы­вается на росте и морфологии растения, но накопление их в большом числе (более 10) вызывает депрессию роста, сниже­ние плодовитости и различные аномалии в свойствах н призна­ках.

Указанные случаи отклонения числа хромосом от нормаль­ного диплоидного набора не дают основания отрицать правило постоянства числа и формы хромосом для каждого вида жи­вотных и растений.

*     *

*

Итак, в результате митоза из одной клетки образуются две

дочерние.

Как было показано, основные компоненты клетки — хромо­сомы в ходе митоза репродуцируются таким образом, что обе се­стринские хроматиды оказываются идентичными. Ахроматино-вое веретено обеспечивает точное распределение их в дочерние клетки, так что последние содержат такие же наборы хромосом, как и исходная клетка.

Органоиды распределяются между образующимися клет­ками случайно, но более или менее равномерно. Отсутствие ме­ханизма точного распределения их компенсируется, очевидно, их большим числом и полной взаимной заменяемостью.

Таким образом, цитологической основой бесполого размно­жения является митоз, в результате которого из одной клетки воспроизводятся две идентичные.


Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 749; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!