Окраска оперения цыплят суточного возраста породы легбар.
Слева самка (темное оперение), справа самец (светлое оперение).
Гаметы />
9*
( А , А 2
[ А , аJ
F 2
(аМ
[ ам
-a— [A,Al
Красное
Краснов
Красное
красное
Красное А,а,Аг а2
| Красное |
Красное
ШШ 4 ' а >
А 2 А 2
| Красное |
|
|
| а?а2 |
| А2а2 |
Красное
| Красное |
|
|
| а, а, |
Красное
| А 2 А 2 |
А, а, А2а2
| Красное |
| А , а , |
Красное
Красное
Красное
А, а, а2а2
| а, а, А2а2 |
Красное
белое
а2аг
44.
Наследование окраски зерна у пшеницы (полимерия)
окрасок показал, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколе-
Генетика с основами селекции
113
нйях расщепление по окраске зерна. Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов в генотипе.
Гены такого типа, одинаково влияющие на развитие одного признака, были названы генами с однозначным действием или полимерными. Такое же название получили и сами признаки. Поскольку эти гены однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера разных генов: Аи А2, Л3 и т. д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.
|
|
|
Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F 2 15: 1, имели генотипы АХА\А2А2 и ахаха2а2. Гибрид Fj обладал генотипом АхахА2а2, а в F 2 появились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей АХАХА2А2 у '/i6 растений определяет самую интенсивную окраску зерна; 4/!6 всех зерен имели три доминантных аллели (типа AxAxA 2 a 2 ), 6/16 — две (типа АхахА2а2), Vie — одну (типа Ахаха2а2), все эти генотипы определяли различные промежуточные окраски, переходные между интенсивно-красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (ахаха2а2) являлась Vie всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными.
Нетрудно заметить, что частоты пяти перечисленных геноти-пических классов F 2 распределяются в ряде: 1+4 + 6 + 4+1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в генотипе. Аналогичный тип наследования известен для некоторых видов окраски зерен кукурузы, колосковой чешуи у овса и т. п.
При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется, т. е. они имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной полимерией.
|
|
|
Очевидно, что если у гибрида Fx число таких генов в гетерозиготном состоянии оказывается не два, а три Аха\А2а2А3а3 или более, то число комбинаций генотипов в F 2 увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.
В опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F 2 по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных к 1 неокрашенному. В F 2 наблюдались все переходы от интенсивной окраски зерен с генотипом A \ A \ A 2 A 2 AzAz до полного ее отсутствия у aiaia 2 a 2 a 3 a 3 . При этом частоты генотипов с разным количеством доминантных генов распределялись в следующий
| f, |
|
|
| 1 пара генов |
|
|
ряд: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. На рисунке 45 приведены гистограммы распределения частот генотипов с разным числом доминантных генов кумулятивного действия в моно-, ди-, три- и полигибридном скрещиваниях. Из этого сопоставления видно, что, чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости и тем более плавны переходы между различными группами особей.
| 2 пары генов |
|
|
| 3 пары генов |
|
|
Полимерно наследуется, например, пигментация кожи у человека. При бракосочетании негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом F кожи (мулаты). У отца и матери 2 мулатов могут родиться дети всех типов кожи с окраской разных оттенков, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар полимерных генов.
|
|
|
| Много пар генов 45. Распределение частот генотипов в F 2 в случае кумулятивной полимерии. |
Таким образом, при изучении наследования перечисленных выше признаков в F 2 не наблюдается расщепления на определенные, легко отличимые феноти-пические классы, как это имеет место в случае альтернативных признаков: гладкая или морщинистая форма семян у гороха и т. д. Полимерные признаки, как правило, необходимо измерять или подсчитывать. Поэтому, в отличие от альтернативно наследующихся, так называемых качественных признаков, их называют количественными признаками. При наследовании таких признаков потомство гибрида по фенотипическому проявлению образует непрерывный ряд.
В принципе деление признаков на количественные и качественные условно. Как те, так и другие признаки можно и должно измерять при изучении их наследования, поскольку без количественной оценки любого явления природы не может быть объективного его анализа.
|
|
|
В качестве примера приведем результаты скрещивания двух форм кукурузы — длиннопочатковой и короткопочатковой. Как
114
5*
115
|
|
|
|
|
|
|
|
| Яшшя N--'--1 |
| Яитя M " Si ) |
| I I |
| 13 1k- 15 № f? 18 W ?0 2t з / г r/ ts m ш № ? г |
| Длина тчвгтт Чите 4 Ш 2Ь |
| Г , |
| Дым J ft Чаемо тлятниЯ |
|
|
видно из рисунка 46, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатко-вая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков родительских форм нет. У гибридных растений F \ длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью. В F 2 размах изменчивости значительно увеличивается. Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.
Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4™, определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы в F 2 , в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление в опыте среди 221 растения F 2 форм, сходных с родительскими, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (43 = 64) или четырех (44=256). Большая изменчивость признака указывает на' его сложную генетическую обусловленность, а меньшая — на меньшее число факторов, его определяющих.
Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей их изучения. Другой путь — применение математических методов. Здесь эти методы рассматриваться не будут, так как они подробно излагаются в главе 14.
Анализ наследования количественных признаков и действия полимерных генов чрезвычайно сложен.
Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие, как жирномолочность коров, яйценоскость кур, длина колоса пшеницы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, и многие другие, наследуются по типу полимерии.
Проявление полимерных признаков в очень большой степени определяется условиями развития организма. Так, молочная продуктивность коров, длина шерсти овец, скорости роста свиней во многом зависят от условий кормления к содержания животных. Величина клубней картофеля, початков кукурузы
116
| ,/,!/ | 1 ( , |
| »,H I | *- с |
| 4't | |
| /,1/Щ> | IHfift |
ft ,'/ 10 4 K ' U f ' f /' iC '•' *н b > 2& 21 $ 17 fJ S .7 J 3 2/ Ј i '•> Л? h If ! Z 1
46.
Наследование длины початков (в см) у кукурузы (полимерия),
или длина стебля льна определяются в значительной мере качеством вносимых удобрений, количеством осадков и т. п.
Некумулятивная п о л и м-е р и я.- Полимерные гены с однозначным действием могут определять -и - качественные, т е. альтернативные, признаки. Примером может-служить наследование оперенности ног у кур (Gallus gallus). От скрещивания пород, имеющих оперенные и неоперенные ноги, в Fv появляются цыплята с оперенными ногами. Во' втором поколении
117
Неопере и на>/ а, а, аг а2 Оперенный А,А,А2А2
Оперенные А,а, А2а.
В двух приведенных примерах наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного действия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из двух генов, чтобы вызвать развитие признака. Поэтому такой тип взаимодействия генов был назван некумулятивной полимерией.
Итак, были разобраны три типа взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное. Все они видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу (9:3:3:1), установленную Менделем для дигибридного скрещивания. В таблице 6 приведены некоторые типы расщепления по фенотипу для дигибридного скрещивания, при этом все они показаны с точки зрения доминантного и рецессивного эпистаза.
Таблица 6
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 296; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!