ПРИ НЕРЕГУЛЯРНЫХ ТИПАХ ПОЛОВОГО И ПРИ БЕСПОЛОМ РАЗМНОЖЕНИИ

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 45Следующая ⇒

Наследование при апомиксисе. Законы доминирования и расщепления проявляются при половом размножении. Но в случае каких-либо отклонений от нормы в половом процессе происходят изменения характера расщепления. Рассмотрим нарушения мен-делевских закономерностей при нерегулярных типах полового размножения, о которых шла речь в главе 3..

Уже Мендель приводит один из таких случаев. В опытах с ястребинкой (Hieracium) он столкнулся с большими трудностями в получении гибридов. У немногочисленных гибридов первого поколения он наблюдал не единообразие, а расщепление по окраске цветка. Второе же поколение оказалось единообразным, и отдельные растения целиком походили на гибриды F_u от которых они произошли. Таким образом, на этом объекте получились результаты, на первый взгляд противоположные законам доминирования и расщепления, открытым на горохе. Мендель не смог объяснить этот парадокс, так как он не знал

особенностей размножения ястребинки. Теперь известно, что у этого рода имеет место девственное размножение —апомик-сис. Из яйцеклетки, которая образуется, минуя, мейоз, без оплодотворения возникает новый организм, генотипически полностью идентичный материнскому. Например, у растения генотипа Аа образуются такие же яйцеклетки Аа, в силу чего растения апомиктически размножающихся видов очень часто бывают гетерозиготными. Можно предположить, что в тех редких случаях, когда Менделю удалось осуществить гибридизацию, гетерозиготные растения дали расщепления. Когда гибридам F_x была предоставлена возможность самоопыляться, они, размножаясь апомиктически, дали подобное себе единообразное потомство.

Наследование при партеногенезе. В некоторых случаях при девственном размножении имеет место мейоз. Например, у пчел (Apis mellifera) из гаплоидных, яйцеклеток при оплодотворении образуются самки, а без оплодотворения — самцы. В результате меняется и характер наследования признаков, как это можно видеть из следующей схемы:

Р 9 серая X d желтый

аа А

/ \ |

гаметы а а-

сГ серый

-желтая 9

а Аа

При скрещивании серой самки (аа) с желтым самцом (А) в Fi получаются гибридные (Аа) желтые самки и партеногене-тические (а) серые, подобные матерям самцы. Таким образом, при девственном размножении наследственная информация передается по материнской, линии и партеногенетическое потомство (в данном случае самцы).похоже на мать.

Наследование при андрогенезе. В случае андрогенеза наблюдается противоположное явление, так как зигота развивается за счет цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида и, следовательно, ее генотип будет определяться генотипом отца. Например, у самки шелкопряда (Bombyx mori), несущий доминантный признак коричневой окраски грены (АА), высокой температурой убивались ядра яйцеклеток. Такую самку скрещивали с самцом, имеющим рецессивный признак красной окраски грены (аа). В результате грена имела не коричневую окраску, как это было бы при нормальном оплодотворении у гибридных Аа зигот, а красную в соответствии с единственным геном а, полученным от отца. Таким образом, при андрогенезе потомство наследует отцовский признак,

В любых других случаях нарушений полового размножения будут наблюдаться отклонения от закономерностей наследования, открытых Менделем.

Необходимо подчеркнуть, что в подавляющем большинстве случаев при половом размножении на самых разных объектах и разнообразных признаках осуществляются открытые Менделем законы. Условия и причины, вызывающие нарушения проявления этих законов, связаны с аномалиями или изменениями характера полового процесса.

Наследование при бесполом размножении. При бесполом размножении, основой которого является равнонаследственное митотическое деление, характер наследования совсем иной. Рассмотрим такой пример. У земляники красная окраска ягоды (АА) неполно доминирует над белой (аа), у гетерозиготного растения (Аа) ягоды розовые. При самоопылении гетерозигота будет давать расщепление на красные, розовые и белые ягоды в отношении 1:2:1. Если же это гетерозиготное растение будет размножаться вегетативно, усами, то из отводок новые дочерние растения возникнут за счет митотических делений, т. е. каждая новая клетка и каждое дочернее растение будут иметь один и тот же генотип Аа, благодаря чему на всех растениях ягоды будут только розовые, как у исходной формы.

Таким образом, вегетативное размножение обеспечивает полное сходство потомков с родителями и единообразие особей в последовательных поколениях. Поэтому потомство одного вегетативно размножающегося растения всегда очень однородно, оно получило название клона.

* *

Открытый Менделем метод анализа наследования отдельных пар признаков при моногибридном скрещивании позволил установить следующие закономерности: 1) признаки определяются константными наследственными задатками — генами, 2) при скрещивании в первом поколении наблюдается явление доминирования, 3) в потомстве гибрида ( F ₂ ) наблюдается расщепление в определенном количественном отношении.

Таким образом, своими исследованиями Мендель установил принципиально важное положение, а именно признаки (свойства) организма при скрещивании не исчезают в поколениях, а сохраняются. Это открытие явилось замечательным обоснованием учения Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Оно позволило объяснить механизм, с помощью которого приспособительные свойства организмов не поглощаются скрещиванием, а сохраняются и могут накапливаться в поколениях под действием естественного отбора.

Глава 6. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ

ПОЛИГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

До сих пор мы рассматривали наследование при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков, или аллелей гена. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.

Гибриды, полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами — тригетерозиготами, многими признаками — полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.

ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Наследование при анализирующем скрещивании. В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие — морщинистые семена, высокий — низкий рост растения, пурпурные — белые цветки и т. д.— обнаруживают расщепление в потомстве гибрида (в F ₂ ) по фенотипу в отношении 3 : 1. В каждой такой паре признаков один оказывается доминантным, другой — рецессивным.

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовское — морщинистые зеленые семена.

Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая окраска — над зеленой. Обозначим аллели гладкой формы А, морщинистой — а, а аллели желтой окраски — В, зеленой •—Ь. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. В данном случае гены формы семени А и а неаллельны генам окраски В и Ь. Неаллельные гены обозначают разными буквами алфавита.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и ааЬЪ и образовывать гаметы соответственно АВ и ab . В этом слу-

Чае генотип гибрида Р\ будет АаВЬ, т. е. ой является дйгё-терозиготой. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провел анализирующее скрещивание гибрида F_t с рецессивной родительской формой aabb . В F_b он получил четыре фенотипических класса гладких желтых семян — 55, гладких зеленых — 51, морщинистых желтых — 49 и морщинистых зеленых — 53. Анализируя наследование формы и окраски семян отдельно, Мендель получил гладких семян 106, морщинистых 102, желтых 104, зеленых тоже 104, т. е. по форме и по окраске семян в Fb наблюдается расщепление 1:1, как при моногибридном скрещивании.

Рассматривая наследование обеих пар признаков сразу, можно убедиться в том, что все четыре класса встречаются примерно с равной частотой, т. е. отношение этих классов 1:1:1:1. Вспомним, что при анализирующем скрещивании все гибриды получают от рецессивной родительской формы только рецессивные гены, в данном случае ab . Следовательно, фенотипы этих гибридов будут определяться генотипом гамет гибрида F \. Поскольку в Fb получено 4 разных класса и встречаются они с одинаковой частотой, значит, гибрид образует также 4 сорта гамет в равных количествах. Какие же это гаметы? Фенотип гладкий желтый мог получиться только при условии, если от гибрида Fi придут два доминантных гена АВ; гладкие морщинистые семена возникают за счет гамет с доминантным геном формы и рецессивным геном окраски АЬ, морщинистые желтые, наоборот, должны получить рецессивный ген формы и доминантный— окраски, т. е. аВ. Наконец, морщинистые зеленые семена могли получить от гибрида только оба рецессивных гена ab . Таким образом, с помощью анализирующего скрещивания можно определить, что дигетерозигота (АаВЬ) образует четыре сорта гамет АВ, АЬ, аВ и ab , и притом в равных количествах. Таким образом, неаллельные гены при образовании гамет свободно комбинируются между собой, благодаря чему образуются новые комбинации генов [АЬ и аВ) по сравнению с родительскими формами и новые комбинации признаков у гибридов Fb — гладкие зеленые семена и морщинистые желтые. Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость играет большую роль <в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для улучшения пород животных и сортов растений путем скрещивания.

Расщепление во втором поколении. В потомстве от самоопыления растений F \ дигибридного скрещивания Мендель получил 556 семян, из которых было 315 гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых и 32 морщинистых зеленых.

Зеленый морщинистый aabb

Желтый

гладкий

ААВВ

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дрхгетерозиготы, применим опять метод раздельного учета каждой пары признаков. Для этого все 556 семян второго поколения надо разбить на два класса: по форме — 423 гладких и 133 морщинистых; по окраске — 416 желтых и 140 зеленых.

Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1, т. е. каждая пара признаков наследуется независимо одна от другой.

Чтобы представить, каким образом осуществляется сочетание одновременно двух аллельных пар — Аа и ВЬ, а также установить характер расщепления в F ₂ при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь — построение решетки Пеннета (рис. 37). Решетка Пеннета позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотипы и генотипы особей F ₂ и частоту их встречаемости.

Можно воспользоваться и математическим способом, который уже применялся при анализе моногибридного расщепления у кукурузы (стр. 79). Только в этом случае учитываются частоты комбинаций неаллеломорфных признаков, а не гамет.

Как было показано, расщепления по каждой аллельной паре при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в ³Д всех случаев, а рецессивных — в ^l U . Следовательно, вероятность того, что признаки— гладкая форма и желтая окраска семян — проявятся одновременно, равна произведению ³ UX ³ U = ⁹ lis , гладкая и зеленая ³/ iX^lh — ^s /\6, морщинистая и желтая ^l kX ³ U =³ li 6 и морщинистая форма и зеленая окраска ^l Ux^lU — ^l l \&- Иначе говоря, произведение отдельных вероятностей дает расщепление по фенотипу ⁹/i6:³/i6:³/i6: Vie, или 9 гладких желтых, 9 гладких зеленых, 3 морщинистых желтых и 1 морщинистое зеленое, как и в решетке Пеннета.

Теперь вернемся к расщеплению, полученному при анализе 556 семян F ₂ в опыте Менделя. Математическая обработка показывает, что семена распределились по фенотипическим классам в соответствии с ожидаемым отношением. Следовательно, расщепление по фенотипу в F ₂ дигибридного скрещивания укладывается в формулу 9:3:3: 1.

Теперь понятно, почему при подсчете каждой пары альтернативных признаков отдельно в решетке Пеннета отношение числа гладких семян к числу морщинистых или желтых к зеленым составляет 12 : 4, т. е. для каждой пары — 3:1.

Таким образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях. Если

Желтый , гладкий АаВЬ

^F 1

/ \

Гаметы ( j (gy

Желтый гладкий

Аа

вв

ВЬ

Желтый морщинистый

Желтый гладкий

Желтый морщинистый

Ub\

Желтый гладкий

Зеленый ^ гладкий

Желтый гладкий

Желтый морщинистый

Зеленый гладкий

Зеленый морщинистый

Желтый гладкий

37.

Наследование окраски и формы семян у гороха:

А — желтая; а — зеленая; В — гладкая, Ь — морщинистая.

у родительских форм гладкая форма сочеталась с желтой окраской, а морщинистая — с зеленой, то во втором поколении появились две новые комбинации неаллеломорфных признаков: гладкая форма с зеленой окраской, морщинистая — с желтой,

т. е. в F ₂ , как и в анализирующем скрещивании, наблюдается комбинативная изменчивость.

Независимое наследование, или свободное комбинирование пар признаков при скрещивании, получило название третьего закона Менделя.

Формула 9:3:3:1 выражает расщепление в F % по фенотипу при дигибридном скрещивании: анализ расщепления по генотипу (рис. 37) дает нам формулу расщепления: 1 ААВВ, 2 АаВВ, 2 ААВЬ, 4 АаВЬ, 1 AAbb , 2 Aabb , 1 ааВВ, 2 ааВЬ и 1 aabb .

Подобно тому как фенотипическое расщепление 9:3:3:1 есть результат двух независимых расщеплений 3:1, приведенное расщепление по генотипу слагается из двух независимых моногибридных расщеплений 1 АА:2 Аа:\ аа и 1 ВВ:2ВЬ: : 1 ЬЪ. Таким образом, расщепление по генотипу в F ₂ при дигибридном скрещивании 1:2:2:4:1:2:1:2:1 отражает расщепление 1 : 2 : 1 по каждой из двух пар генов.

Фенотипический радикал. Следует сказать о правилах написания формул различных генотипов и фенотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Так, ААВВ неотличима от АаВЬ, ААВЬ и АаВВ. В целях сокращения сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для четырех перечисленных генотипов фенотипический радикал будет А-В-.

Подставляя в фенотипический радикал на место прочерка разные аллели, можно получать разные генотипы (например, радикал A - bb соответствует генотипам AAbb и Aabb ). С помощью фенотипических радикалов можно написать расщепление по фенотипу в F ₂:9 А-В-: 3 A - bb : 3 ааВ-: 1 aabb .

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 465; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 2 3 4 5 678 9 10 11 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!