Чувствующие системы человеческого мозга

 

В научной литературе орган чувств обозначается понятием рецептора, под которым разумеется воспринимающий аппарат живого тела.

В XIX в. господствовали взгляды, согласно которым основ­ным нервным аппаратом, производящим ощущения, являются непосредственно и только сами органы чувств (рецепторы). Теории, господствующие и в настоящее время в зарубежной физиологии органов чувств и психологии, в учении об ощуще­ниях продолжают исходить из таких односторонних, ограни­ченных взглядов. Такое узко «рецепторное» понимание мате­риальных основ превращает орган чувств в единственный и самостоятельный орган ощущения, а ощущение связывает лишь с начальным моментом раздражения той или иной чувст­вующей поверхности живого тела.

В идеалистической психологии в XIX в. сложилась особая область—психофизика, занимавшаяся в духе такой рецепторной теории изучением соотношений между ощущением и раздражением. Психофизикой было получено немало фактов, характеризующих различные формы этих соотношений. Однако эти факты не были и не могли быть научно объяснены традиционной физиологией органов чувств.

Эти факты (например, порогов ощущений) могут быть объ­яснены лишь в свете рефлекторной теории Сеченова — Пав­лова, т. е. русской материалистической физиологии. Еще Се­ченов, в полном противоречии с господствующей зарубежной идеалистической физиологией органов чувств, утверждал, что органы чувств суть аналитические снаряды головного мозга. Эта идея Сеченова о единстве органов чувств и головного мозга была неразрывно связана с его материалистическим пониманием рефлекторной природы деятельности головного мозга.

Учение Павлова о высшей нервной деятельности кладет ко­нец традиционной физиологии органов чувств, ее представле­ниям о самостоятельности органов чувств и независимости их от рефлекторной деятельности мозга. Павловское учение разрушает, до основания идеалистический тезис этой физиологии о якобы независимой от внешнего мира специфической энер­гии органов чувств.

Допавловская физиология органов чувств имела своим Митральным и единственным понятием рецептор. Представи­телей такой физиологии интересовало лишь устройство и функции органов чувств. Так, при изучении зрения тщательно исследовалось строение и функции наружных и внутренних оболочек, различных проводящих сред, через которые прелом-

3Б- Г. Ананьев

 

ляются световые лучи. Некоторое внимание уделялось зри­тельным нервам, их путям в большие полушария головного мозга. Но на зрительном центростремительном нерве стави­лась черта, отграничивающая физиологию зрения от физио­логии головного мозга.

С другой стороны, допавловская физиология головного мозга изучала лишь функции отдельных участков больших по­лушарий головного мозга, не имея представлений о целост­ности организма и роли в образовании этой целостности реф­лекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга. В силу этого представителей допавловской физиологии головного мозга не интересовала и деятельность органов чувств, посредством которой происходит превращение энергии внешнего мира в нервный процесс.

Связь между головным мозгом и органами чувств остава­лась в силу такого положения неясной. Не могли быть объ­яснены поэтому и важные факты, полученные в физиологии головного мозга путем оперативного удаления (экстирпации) различных участков коры больших полушарий головного мозга. Этими фактами было установлено, что при сохранении глаз  и зрительных нервов зрение у животных нарушается, если удаляются затылочные области больших полушарий. Было показано далее, что при разрушении височных долей животное теряет слух, несмотря на сохранение слухового органа и слуховых нервов и т. д. Этим фактам в эксперимен­тальной физиологии животных соответствовали и важные факты клинической медицины в области мозговых заболева­ний (так называемых органических нервных болезней). Меди­цинская практика уже давно установила подобные факты на I человеке. При сосудистых заболеваниях, сотрясениях и уши­бах, проникающих ранениях различных участков мозга проис­ходят различной степени нарушения способностей к различ­ным ощущениям. Так, при поражениях затылочных областей I коры головного мозга тяжело страдает зрение человека (осо­бенно цветное зрение, восприятие и узнавание предметов, особенно при изменении их пространственного положения). Это] заболевание было названо психической (или «душевной») слепотой в отличие от обычной слепоты, порождаемой забо­леваниями глаза или зрительного нерва.

Однако эти установленные в физиологии головного мозга животных и клинической медицине факты не были объяснены научно. Роль коры головного мозга в деятельности органов чувств впервые была точно определена Павловым в его уче­нии об анализаторах.

Павлову принадлежит следующее определение понятия анализатора: «Анализатор есть сложный нервный механизм.

начинаюшийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу, то в низшем отделе его, то в высшем, в последнем случае бесконечно более сложном».³⁰ В этот сложный: нервный механизм входят: 1) рецептор, который превращает внешнюю энергию в нервный процесс, 2) проводящие в мозг чувствительные, так называемые центростремительные нервы 3) мозговые концы анализатора или воспринимающие центры' коры больших полушарий головного мозга. Лишь в единстве с мозговым концом анализатора рецептор может разлагать известную сложность внешнего мира на отдельные элементы». В качестве примера можно привести зрительный анализатор. Он состоит из рецептора-глаза, зрительного нерва и тех моз­говых клеток в больших полушариях, в которых оканчивается зрительный нерв. Зрение есть деятельность всего зрительного анализатора, причем высший анализ дробления светового по­тока осуществляется мозговым концом зрительного анализа­тора. Так же обстоит дело с материальными основами любой формы ощущений, являющихся продуктами деятельности опре­деленного анализатора как сложного нервного механизма., Мозговой конец анализатора сам представляет собой меха­низм. Он состоит из: 1) ядра мозгового конца анализатора, или основного воспринимающего мозгового центра, и 2) рас­сеянных по коре головного мозга элементов данного анализа­тора. Ядро мозгового конца анализатора (или его ядерные элементы) состоит из большой массы клеток, которые находят­ся в той области коры головного мозга, куда входят центро­стремительные нервы от органа чувств.

До открытий Павлова ученые полагали, что мозговой вос­принимающий центр ограничивается лишь этой группой кле­ток, сосредоточенных в данной области (так называемой про­екционной зоне или области). В ходе изучения высшей нерв­ной деятельности животных, благодаря блестящему методу условных рефлексов Павлов открыл существование рассеян­ной по коре массы воспринимающих мозговых клеток, на­званных им рассеянными элементами анализатора. Было най­дено, что пределы анализаторов гораздо больше, и они не так Разграничены друг от друга, но заходят за друга, сцепляются между собой (Павлов). Рассеянные элементы данного анализатора находятся за пределами данного ядра данного анали­затора, они входят в области, смежные с ядрами других ана­лизаторов. Тем самым устанавливается: а) наличие в самом строении коры клеточных связей между различными ядрами анализаторов (а не только посредством их отростков и проводящих путей, соединяющих мозговые центры) и б) участие

^{---------------}

³⁰ И. П. Павлов. Поли. собр. соч., 2-е изд., т. III , кн. 1. М., Изд. СССР. 1951, стр. 122.

в отдельном акте ощущения большей части всей коры голов­ного мозга.

Опытами было установлено, что собака без затылочных до­лей обоих полушарий (т. е. без области зрительного восприни­мающего центра) действительно не могла отличать предмет от предмета, т. е. теряла предметное зрение. Но эта же собака различала степени освещения (переходы от света к темноте), обнаружила даже реакции на упрощенные формы вещей.

Следовательно, при разрушении ядра светового анализа­тора сохранялась общая способность к светоразличению, что объясняется общей сохранностью рассеянных элементов дан­ного анализатора в других областях коры головного мозга. После удаления височных долей обоих полушарий (слухового воспринимающего центра) собака не различала сложных, хотя бы и привычных сочетаний звуков (например, не отзыва­лась на свою кличку), но точно отличала один звук от дру­гого (тон от тона). Ориентировочный рефлекс на звук сохра­нялся у такой собаки. Следовательно, при разрушении ядра звукового анализатора сохранилась общая способность к зву-коразличению, что объясняется сохранностью рассеянных эле­ментов слухового анализатора в других («неслуховых») обла­стях коры головного мозга.

Опытами было установлено, что ядра анализатора осуще­ствляют самый тонкий и высший анализ данных (например, световых или звуковых) внешних воздействий. Чем дальше от ядра данного анализатора находятся рассеянные элементы этого анализатора, тем более грубый и общий (нерасчленен­ный) анализ внешних воздействийосуществляется большими полушариями головного мозга. Существование сходных по строению мозговых клеток в разных областях коры головного мозга, а особенно сходных частот и размаха колебаний био­электрических токов клеточных групп разных областей коры было подтверждено советскими исследователями.

На высшей ступени развития жизни, у сложных организ­мов, обладающих нервной системой, единство организма с вне­шней средой и его зависимость от внешнего мира выступают в форме рефлекса. Общей чертой всякого рефлекса (как без­условного, так и условного) является то, что он представляет собой закономерную реакцию организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервней системы. Для возникновения рефлекса необходимо внешнее раздражение со стороны окружающей организм среды. Павлов отмечал, что рефлекс характеризует законо­мерность ответа при совершенно определенных условиях.

Начало этого раздражения заключается в превращении внешней энергии в нервный процесс, который производится

рецептором. От рецептора этот процесс распространяется по центростремительному нерву в мозговой конец анализатора.

Следовательно рефлекс невозможен без анализатора, а ана­лизатор составляет исходную и важнейшую часть всего пути нервных процессов, или рефлекторной дуги.

Павлов представил нервный путь или рефлекторную дугу в виде сцепления трех аппаратов: 1) анализатора, 2) соедини­тельного или замыкательного прибора, 3) исполнительного или рабочего прибора. Он пришел к выводу, что «большие полушария представляют главнейшим образом головной моз­говой конец анализатора. Следовательно, все большие полу­шария заняты... воспринимающими центрами, т. е. мозговы­ми концами анализаторов».³¹

Таким образом, большие полушария есть совокупность ана­лизаторов, которые разлагают сложность внешнего и внутрен­него мира на отдельные элементы и моменты и затем связы­вают разложенные таким же образом анализированные яв­ления с той или иной деятельностью (Павлов).

Нужно иметь при этом в виду, что анализатор связан («сцеплен») с другими частями рефлекторной дуги (замыкательным и исполнительным приборами). Эта связь является материальной основой целостности сложного организма, един­ства внешней и внутренней среды организма. Этой связью обеспечивается основа ориентировки сложного организма в окружающем мире, деятельности организма в зависимости от условий его существования.

Следовательно, вся центральная нервная система, в том числе и большие полушария головного мозга, работают по принципу рефлекса.

До Павлова был известен лишь один вид рефлексов — постоянных и относительно не изменяющихся в течение инди­видуальной жизни сложного организма. К таким рефлексам относятся пищевой слюноотделительный рефлекс (например, при попадании в рот пищи определенного состава выделяется слюна в определенном количестве и определенного качества), оборонительно-двигательный (например, отдергивание конеч­ности при электрическом токе или ударе и т. д.). Из таких рефлексов складываются инстинктивная деятельность живот­ных, а также низшие формы жизнедеятельности человека. Но таких рефлексов невозможно непосредственно вывести не только умственную деятельность человека, но и сравнитель­ные сложные формы поведения высших животных.

Гениальное предположение Сеченова о том, что материальной основой сознания человека является рефлекторная

^{---------------}

³¹ П. Павлов. Поли собр. соч., 2-е изд., т. III , кн. 1, стр. J 10.

деятельность головного мозга, что все психические процессы рефлекторны по своей природе, оставалось гипотезой до тех пор, пока физиологии был известен лишь разряд простых, (постоянных, унаследованных рефлексов. Доказательство мате­риалистического положения о рефлекторной природе всякого {психического процесса, начинания с ощущения, впервые обо­сновано учением Павлова об условных рефлексах. По Пав­лову, индивидуальная история высших животных есть «история постоянного, беспрерывного образования практикования этих новых связей. Дробные, мельчайшие явления природы, кото­рые только что были без значения для деятельности орга­низма, в короткое время превращаются в сильнейших возбу­дителей важнейших жизненных функций».³² Вместе с выра­боткой и дифференцировкой условного рефлекса с данного анализатора его деятельность связывается с общей деятель­ностью организма, а вместе с тем изменяется функциональ­ная динамика анализатора. Коренным образом изменяется и общее отношение животного организма к данному раздра­жителю, который превращается из индифферентного в сиг­нальный. В этом смысле работа коры больших полушарий головного мозга, действующая по принципу условных реф­лексов, есть высшая нервная деятельность, по своей природе сигнальная с бесчисленным количеством сигналов и с пере­менной сигнализаций (Павлов).

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов |очень сложные. С одной стороны, условный рефлекс возни­кает в жизни индивида на основе безусловного рефлекса. Но выработавшийся условный рефлекс может быть основой для образования других условных рефлексов, но хорошо упро­ченным путем подкрепления и дифференцировки. С другой стороны, прочный условный рефлекс изменяет свою безусловнорефлекторную основу, преобразует самый безусловный рефлекс. Тем самым посредством образования временных свя­зей изменяется наследственная основа поведения, поскольку условный рефлекс может передаваться по наследству, т. е. стать безусловным рефлексом. В механизме условного реф­лекса заключен, следовательно, могучий фактор изменения наследственности под влиянием внешней среды.

Деятельность больших полушарий головного мозга имеет два основных нервных механизма: 1) механизм временных I связей и 2) механизм анализатора. Взаимодействие этих Jмеханизмов определяет характер всех психических процессов, начиная с ощущения. Механизм анализаторов нам уже известен. Рассмотрим механизм временных связей, после чего

^{---------------}

³² И. П. Павлов. Поли. собр. соч., 2-е изд., т. III , кн. 1, стр. 256.

рассмотрим взаимодействие обоих механизмов в его значении дпя понимания природы ощущений.

Суть временных связей Павлов определяет в следующем положении: «Явления внешнего мира... то отражаются в дея­тельности организма, превращаются в деятельности орга­низма, то остаются для него индифферентными, непреврати­мыми, как бы не существующими. Эту временную связь, эти новые рефлексы также естественно было бы назвать услов­ными рефлексами».³³

Павлов раскрывает сущность открытых им временных свя­зей, условных рефлексов на конкретном примере. «Существен­нейшей связью животного организма с окружающей приро­дой, — писал Павлов, — является связь через известные хими­ческие вещества, которые должны поступать в состав данного организма, т. е. связь через пищу. На низших ступенях живот­ного мира только непосредственное прикосновение пищи к животному организму или, наоборот, организма к пище главнейшим образом ведет к пищевому обмену. На более высоких ступенях эти отношения становятся многочисленнее и отдаленнее. Теперь запах, звуки и картины направляют животных уже в широких районах окружающего мира на пищевые вещества... Таким образом, бесчисленные, разнооб­разные и отдаленные внешние агенты являются как бы сиг­налами пищевого вещества, направляют высших животных на захватывание его, двигают их на осуществление пищевой связи с внешним миром. Рука об руку с этим разнообразием и этой отдаленностью идет смена постоянной связи внешних агентов с организмом на временную... Данный пищевой объект может находиться то в одном, то в другом месте, сопровождаться, следовательно, то одним, то другими явле­ниями, входить элементами -то в одну, то в другую систему внешнего мира».³⁴

На этом конкретном анализе Павловым развития пищевой связи между организмом и средой раскрывается сущность временных связей, а также их роль в развитии анализаторов. * Деятельность анализаторов определяется характером связей между организмом и средой. Со сменой постоянной связи между внешними агентами и организмом временными связями происходит качественное изменение анализаторов. Это изме­нение заключается в том, что, во-первых, бесконечно расши­ряется область и границы деятельности анализаторов, так как более отдаленные и разнообразные сигналы внешнего -Мира разлагаются на свои элементы и свойства, и, во-вторых,

^{---------------}

³³ Там же, стр. 116.

³⁴ Там же, стр. 117.

работа анализатора становится все более гибкой, изменчивой, тонко отражающей изменяющиеся условия жизни («колеба­ния» во внешней среде). Этим объясняется, далее, все возра­стающее значение тех анализаторов, которые различают внеш­ние раздражители на известных расстояниях от организма. К таким анализаторам относятся обонятельный, слуховой, зрительный. У человека особое развитие получили слуховые и зрительные ощущения и именно по этой причине.

Деятельность анализаторов, являющихся воспринимаю­щим механизмом больших полушарий головного мозга, при­нимает на себя сигналы внешнего мира, создавая условия для связи этих сигналов с любой другой физиологической дея­тельностью организма. Но то, что данный анализатор (напри­мер, зрительный) связывается или нет в данный момент с другой физиологической деятельностью организма, зависит от условий внешней среды и механизма временных связей. Возможность таких многообразных отношений между анали­заторами и другой физиологической деятельностью организма посредством механизма временных связей прекрасно показана Павловым в нижеприводимой наглядной схеме (рис. 1).

На рисунке внизу слева изображен изучаемый в опытах Павлова орган тела (слюнная железа), на котором отража­лось воздействие внешнего мира. На верхней линии рисунка изображены различные рецепторы. Непосредственно под этой линией изображена кора головного мозга как совокупность мозговых концов анализаторов. Внешние воздействия с по­лости рта, носа и кожи направляются прямо в продолговатый мозг (непрерывные линии в рисунке) и вызывают безусловный слюноотделительный рефлекс. Этот путь постоянный и почти всегда открытый в условиях нормальной жизни.

Внешние воздействия, сигнализирующие животному орга­низму о наличии или приближении пищевых веществ, могут идти с любого внешнего рецептора. Но эти раздражения сперва идут в воспринимающие центры коры головного мозга и затем отсюда (по прерывистым линиям в рисунке) в продол­говатый мозг. Путь для этих раздражений то открыт при одних условиях, то закрыт при-других условиях. Если в реф­лекторном слюнном центре возникает очаг сильного возбуж­дения, то безразличные до этого момента раздражения от внешнего мира становятся сигналами, усиливающими этот очаг возбуждения. В силу этого внешние раздражения направ­ляются к очагу возбуждения, проторивая себе дорогу к нему. Но одновременно с возбуждением данного центра может иметь место торможение в других областях коры. Взаимодей­ствие процессов возбуждения и торможения составляет вну­треннюю основу временных связей. Работа отдельных анали

заторов и их взаимная связь находится в зависимости от нерв­ных процессов возбуждения и торможения во всей коре больших полушарий головного мозга.

Основными нервными процессами являются возбуждение и торможение. Возбуждение представляет собой изменение

 

Рис. 1. Многообразие отношений между опреде­ленной физиологической деятельностью и различ­ными анализаторами.

А — язык; В — кожа (тактильные раздражения); В' — ко­жа {термические раздражения); С — глаз; D — ухо; Е — * нос; / — кора больших полушарий; корковые восприни­мающие центры; а — языка; е — кожи (для тактильных раздражений); в' — кожи (для термических раздражений; с — глаза; d— уха; е — носа; // — продолговатый мозг; /// — слюнная железа.

 

функционального состояния нервной ткани, возникающее при внешнем раздражении. Возбуждение заключается в превра­щении внешней энергии в определенное деятельное состояние нервной ткани. Возникая в рецепторе, возбуждение проводится по всей системе анализатора к коре головного мозга. Первоначально возбуждение находится в разлитом состоянии (иррадиация возбуждения), затем оно сосредоточивается определенном очаге (концентрация возбуждения). Возбуж

дение зависит прежде всего от вызвавшего этот процесс раз­дражения. В зависимости от величины раздражения (напри­мер, площади раздражаемых светом частей сетчатой оболочки глаза) находится и величина возбуждения (например, коли­чество возбужденных в данный момент чувствительных клеток сетчатки). С усилением раздражения органа чувств сила импульсов возбуждения в нервных волокнах может и не изме­няться, но повышается частота импульсов, т. е. в каждую секунду в нервный центр приходит большее число импульсов, следовательно, тем сильнее возбуждаются мозговые клетки В процессе возбуждения происходят химические и физические изменения возбуждаемых нервных клеток и волокон. Выражением этих изменений являются электрические явления в коре головного мозга (так называемые биоэлектрические токи раз­личной частоты и амплитуды колебаний).

Возбуждение является одним из условий и проявлений жизнедеятельности сложного организма. С возбуждением в мозг проводится перерабатываемая внешняя энергия, за счет которой существует организм. Но чрезвычайно сильное и длительное возбуждение нервных клеток может разрушаю­щим образом подействовать на эти клетки. В этом случае работоспособность нервных клеток истощается. Для восста­новления этой работоспособности, нормальной реактивности мозговых клеток чрезвычайно важен процесс торможения Наряду с возбуждением торможение "составляет основной нервный процесс. Он заключается не только в задержке воз­буждения, но и в восстановлении функциональной способности нервных клеток к нормальной деятельности. Павлов сформу­лировал это значение процесса торможения в положении об охранительной роли торможения.

Павлову принадлежит открытие коркового торможения 'в двух его основных видах: внешнего и внутреннего. Внешнее торможение является более простым видом коркового тормо­жения, оно является торможением безусловным. Внешнее тор­можение возникает при взаимодействии смежных участков коры больших полушарий. Внешнее торможение является важным фактором взаимодействия ощущений. Так, например, сильные и неожиданные звуки вызывают ориентировочный рефлекс и возбуждают слуховой анализатор. Деятельность других анализаторов, например светового, при этом затормаживается. Как показали исследования, вновь образовавшиеся условные рефлексы тормозятся при действии посторонних («побочных») раздражителей значительно легче, чем прочно и давно образовавшиеся связи. Внешнее торможение свойст­венно всей нервной системе. Оно безусловное в том смысле, что возникает без выработки временных связей.

В отличие от внешнего торможения внутреннее торможе­ние свойственно только деятельности коры больших полушарий головного мозга. Оно связано с развитием временных свя­зей и является поэтому условным. Внутреннее торможение возникает постепенно в процессе установления известной системы временных связей. По Павлову, внутреннее торможение представляет высшее приспособление организма к окружающим условиям, так как им «постоянно корригируется/ л совершенствуется сигнализационная деятельность больших полушарий».³⁵

Разновидностями внутреннего торможения являются:

1.  Угасательное торможение, заключающееся в развитии торможения внешнего (двигательного или секреторного) ответа при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным. Условные рефлексы угасают в том случае, если они не являются жизненно необходимыми в данных условиях

2. Условное торможение, возникающее при присоединении нового, неподкрепляемого сигнала к положительному под­крепляемому условному раздражителю. Когда происходит подобное комбинирование положительного и отрицательного (неподкрепляемого) сигнала, то последний становится услов­ным тормозом.

3. Запаздывание, возникающее в том случае, если отодви­гается время подкрепления условного раздражителя безуслов­ным. Установлено, что слабые условные раздражители скорее вызывают этот вид торможения (если имеет место запазды­вание с подкреплением), нежели сильные. Световые, темпера­турные, механические условные раздражители считаются более слабыми, нежели звуковые.

4. Дифференцированное торможение, возникающее при воздействии близкими к условному раздражителю внешними раздражителями. Первоначально на эти близкие, сходные раз­дражители имеет место обобщенный (генерализованный) УСЛОВНЫЙ рефлекс. Но поскольку условный раздражитель подкрепляется, а близкие к нему (сходные) не подкрепляются, возникает тормозная реакция на неподкрепляемый сходный раздражитель. Дифференцировочное торможение имеет решающее значение для возникновения различных ощущений (различия близких друг к другу качеств одного и того же вида раздражителей световых, звуковых и т. д.), действующего на «Дин и тот же рецептор. Если в опыте условным раздражителем является, например, звук «до», то звук «до диез» не подкрепляется. Но условный рефлекс первоначально будет вызываться в случае действия обоих сходных раздражителей.

^{---------------}

³⁵ - П. П а в л о в. Поли. собр. соч., 2-е изд., т. IV , стр. 118.

Постепенно в процессе опыта у испытуемого будет вырабаты­ваться положительный условный рефлекс на звук «до» (под­крепляемый) и отрицательный, тормозной условный рефлекс на звук «до диез». В этом случае и будет иметь место диффе­ренцировочное торможение, способствующее выработке точ­ной, адекватной (соответствующей обстановке опыта) реак­ции. В процессе дифференцировки, различения сходных раз­дражителей происходит встреча возбуждения с внутренним торможением. Различение сходных раздражителей в психоло­гии называется ощущением разности, или разностной чувстви­тельностью. В основе разностной чувствительности находится взаимодействие возбуждения и торможения, а особенную роль в этом взаимодействии играет дифференцировочное тормо­жение.

Любой вид внутреннего торможения характеризуется под­вижностью, изменчивостью, значительно большей, чем воз­буждение. Под действием посторонних раздражителей проис­ходит растормаживание любого вида внутреннего торможения, если имеет место нормальная деятельность коры больших полушарий. Процессы возбуждения и торможения всегда взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. Эта взаимо­связь выступает в двух основных формах взаимодействия (или взаимной индукции): 1) отрицательная индукция, при которой процесс возбуждения ведет к усиленному торможе­нию, 2) положительная индукция, при которой процесс тор­можения ведет к усиленному возбуждению. Кора головного мозга работает как единое целое, регулируя все внешние и внутренние функции организма высших животных и человека. Но это целое вследствие взаимной индукции представляет собой как бы мозаику очагов возбуждения и заторможенных участков мозга.

Эта мозаика крайне изменчива в пространственном отно­шении, так как один и тот же участок мозга в разное время бывает то возбужденным, то заторможенным в зависимости от характера устанавливаемых временных связей организма со средой.

Материальной основой ощущения как психического про­цесса является взаимодействие нервных процессов возбужде­ния и торможения, осуществляемое в ходе установления и развития временных связей.

В 1923 г. Павлов опубликовал статью под характерным названием «Один из очередных вопросов физиологии боль­ших полушарий». Павлов считал таким очередным вопросом вопрос относительно парности больших полушарий.

Он придал важное значение тому, что, с одной стороны, существует известное разделение функции между обоими

полушариями, а с другой, — возможность замещения деяте­льности одного полушария (при его оперативном удалении у животных) деятельностью другого полушария. Парная работа больших полушарий имеет решающее значение для осуществления воспринимающих Функций мозга животных и человека.³⁶

Разделение деятельностей между обоими полушариями прогрессивно развивалось в развитии головного мозга. Наи­большее развитие асимметричности (несоразмерности) обоих полушарий достигло у человека. Благодаря речи и преобла­дающей деятельности одной из рук (правой у большинства людей) в процессе труда у человека особенно развилось левое полушарие головного мозга. Создавалось убеждение, что в деятельности и умственном развитии человека имеет значе­ние само по себе взятое одно из полушарий, а именно левое, являющееся ведущим. Отсюда возникло представление, что правая рука есть функция лишь левого полушария, равно как и речь, главные мозговые аппараты которой сосредоточены в левом полушарии. Но такие представления являются оши­бочными постольку, поскольку в нормальной деятельности мозга все части мозга и происходящие в них нервные про­цессы взаимосвязаны. Очевидно, возникновение и развитие парности больших полушарий было вызвано биологической необходимостью в процессе приспособления сложного орга­низма к условиям жизни. До Павлова вопрос о парной работе больших полушарий интересовал ученых преимущественно с одной стороны — как локализуются (где и в каком полуша­рии) функции речи и движения, включая предметные дейст­вия рук. Павлов подошел впервые к этому же вопросу о пар­ности больших полушарий с новой стороны, а именно — сущ­ности работы анализаторов. Тем самым Павлову принадлежит заслуга превращения этой проблемы в составную часть теории анализаторов и, следовательно, теории ощущений.

В лаборатории Павлова был впервые установлен Красно­горским важный факт, а именно: как положительный, так отрицательные условные рефлексы, выработанные на коже одной половины тела животного, точно воспроизводятся, повторяются на симметричных участках кожи противополож­ной стороны тела. Подобный перенос совершался без какой-либо тренировки, не требовал никакого безусловного подкреп­ления. Эти факты (1911 г.) были подтверждены и развиты

^{---------------}

³⁶ См . Б.Г. Ананьев. Проблема парной работы больших полушарий и головного мозга в учении И.П. Павлова и психология. Сб. «Учение И.П. Павлова и философские вопросы психологии». М., Изд. АН СССР, 1950

в лаборатории Павлова другими его сотрудниками (Анрепом, Розенталем, Фурсиковым). Удивительное и чрезвычайно интересное, по характеристике Павлова, прибавление к этому факту было сделано Быковым. В опытах Быкова оказалось' невозможным достигнуть дифференцировки на симметричных] участках кожи обеих половин тела животного.

Павлов вплотную подошел к тому, какую роль играют комиссуральные связи (пути сообщения) между обоими полу­шариями. Быков и Сперанский перерезали с этой целью так называемое мозолистое тело, являющееся пучком этих комиссуральных связей. Оказалось, что после уничтожения этих путей перенос условных рефлексов с одной стороны на другую был неосуществим. Каждое из полушарий отвечало при этом! раздельной работой по установлению временных связей. Индивидуальный опыт, накапливаемый посредством работы! одного полушария, как бы не существовал для другого полу­шария. Единый анализатор как бы распался на два самостоя­тельных анализатора с уничтожением этих комиссуральных связей.

Объяснение этого факта заключается в том, что процесс возбуждения, возникающий в одном полушарии, при пере­резке этих путей не переходит на другое полушарие. В то же время распространение возбуждения в пределах одного полушария происходит у этих оперированных животных как в обычных условиях.

Еще большее значение для уяснения роли парной работы больших полушарий имели дальнейшие работы Быкова по изучению условных рефлексов у собак с перерезанным мозо­листым телом.

Когда собака оправлялась после операции, у нее вырабатывался пищевой условный рефлекс, причем так же скоро, как и у нормальных собак. Среди условных раздражителей упо­треблялся и звук свистка (в 1500 кол/сек). Свисток укреплялся на стене, на уровне и на стороне левого уха животного, на определенном расстоянии. После выработки прочного | условного рефлекса свисток перемещался на противоположную сторону (правую). В этом положении звуковой раздра-1 житель не подкреплялся безусловным пищевым раздражителем. Однако, несмотря на 115 повторений,  никакой диффе­ренцировки получено не было при перемещении звука то с правой, то с левой стороны. Хотя животное дифференциро­вало различные звуки (при одном и том же положении; источника звука), оно оказалось неспособным дифференцировать местоположение звука. Выделяя эти опыты Быкова, Павлов заметил, что для дифференцирования места звука необходима соединенная работа полушарий. В свете исследо

вания школы Павлова, особенно Быкова, получают свое ное объяснение многие факты физиологии органов чувств и психологии.

К этим фактам относятся: 1) парная работа особо важных внешних рецепторов, а именно зрительного (обоих глаз), слухового (обоих ушей), обонятельного (чувствительных клеток обеих половин носа), кинестетического (особенно мышечно-суставных ощущений обеих рук), 2) особая роль этой парной работы одноименных внешних рецепторов в пространственном различении.³⁷

Известно, что восприятие глубины, рельефа, перспективы легче осуществляется обоими глазами (бинокулярное зре­ние), нежели одним глазом (монокулярное зрение). Также известно, что локализация звука в пространстве (его местопо­ложение) осуществляется легче двумя ушами (бинауральный слух), а не одним (моноуральный слух).

Связь между этими двумя хорошо известными фактами становится ясной на основе учения Павлова. Поскольку рецепторы есть части анализатора, постольку парность рецеп­торов соответствует парности мозговых концов анализаторов. Следовательно, парная работа больших полушарий обуслов­ливает парность работы соответствующих рецепторов. Благо­даря парности рецепторов и больших полушарий обеспечивается расширение границ ориентации животного и особенно человека в пространственных условиях его существования. Из психологии и физиологии органов чувств известно, что каж­дый из одноименных рецепторов (один из глаз, одно из ушей) дает точную реакцию на качество и интенсивность раздражи­теля. Так, мы можем точно определить цвет, освещенность, форму предмета одним глазом, закрыв другой. Мы можем определить высоту, тембр, силу звуков, пользуясь только одним ухом. Необходимость в совместной работе обоих глаз„ обоих ушей и т. д. возникает тогда, когда нам недостаточно знания лишь о качестве и интенсивности раздражителей, а важно определить расстояние между предметами, их место­положение, удаленность. Иначе говоря, совместная работа одноименных рецепторов порождается необходимостью разли­чения пространственных признаков и отношений между пред­метами. Но как показали решающие опыты Быкова, именно для такого различения и необходима совместная работа боль­ших полушарий. Парная работа больших полушарий имеет "«этому общее и специальное значение для высшей нервной Деятельности, являющейся материальной основой сознания

^{---------------}

³⁷ См. Б. Г. Ананьев. Пространственное различение. Изд. ЛГУ 1955

человека. Общее значение этой работы заключается в пере­носе временных связей, образующихся с одной стороны тела, на другую. Тем самым индивидуально приобретенный опыт расширяется и умножается за счет совместной работы боль­ших полушарий. Новейшие исследования условных рефлексов у человека полностью подтверждают факт такого переноса. Психологические исследования показывают, что образовавшийся навык различения пространственных форм, цвето тонов и т. д. переносится с одного рецептора на другой, одноименный без всякого упражнения. Специальное значение па ной работы больших полушарий заключается в том, что эта работа обеспечивает наиболее точное, верное отображена пространственных условий существования тех предметов которые мы видим, осязаем, слышим и т. д. Поэтому в основе пространственного различения, осуществляемого совместное работой одноименных рецепторов, лежит парная работа больших полушарий.

В процессе образования временных связей имеет место распространение возбуждения из одного полушария в дру­гое, а также взаимная индукция нервных процессов, происхо­дящая в пределах не только одного, но и обоих полушарий. Борясь против грубо анатомических представлений о деятель­ности коры головного мозга, Павлов вместе с тем подчерки­вал важность проблемы связи высшей нервной деятельности со специальной конструкцией высшего отдела мозга. Одним из выражений такой постановки задачи является и постановка Павловым проблемы парной работы больших полушарий.

В адрес психологов Павлов неоднократно бросал упреки в том, что они не умеют «пространственно мыслить», отры­ваясь от материи мозга, ее структуры и деятельности. Психолог-материалист обязан «пространственно мыслить», прони­кая в материальные основы психических процессов.

Известно, что важным условием возникновения ощущения' является возбудимость рецептора.

Действие внешнего раздражителя на орган чувств называется раздражением. Возникающий в результате раздра­жения нервный процесс называется возбуждением. Изменив­шееся под влиянием возбуждения всего анализатора состояние органа чувств называется его возбудимостью. Чем больше сила и площадь раздражений органа чувств, тем большее число чувствительных клеток вовлекается в процесс возбуж­дения. Например, процесс раздражения сетчатки глаза будет различным в тех случаях, когда глаз раздражается слабо освещенной точкой или, напротив, потоком цветного света.

Соответственно площади раздражения органа чувств в про­цесс возбуждения вовлекается определенное число возбуж

денных центростремительных проводников. Вследствие этого в ядерных и рассеянных элементах мозгового конца анализа­тора возникает ритмическое возбуждение, характеризующееся определенной величиной и амплитудой колебаний. При усиле­нии раздражения органов чувств увеличивается частота им­пульсов в отходящих от них центростремительных нервах и клетках коры головного мозга. Действие внешнего раздра­жителя, следовательно, качественно изменяет состояние всего анализатора, вследствие чего возникает возбудимость органа чувств.

На основе ритмического возбуждения центростремительных нервов и мозговых клеток в корковых концах анализаторов возникает устойчивое и длительное, как бы затяжное возбуж­дение. При длительном возбуждении центростремительного нерва подобное стационарное возбуждение корковых центров усиливается, вызывая в данной области коры очаг возбужде­ния. Именно в этом случае возникает устойчивая возбуди­мость данного органа чувств. Процесс возбуждения анализа­тора распространяется по всей коре, способствуя замыканию временных связей между действующим на орган чувств раз­дражителем и какой-либо физиологической деятельностью организма. При этом действующий раздражитель превра­щается из индифферентного в условный, являющийся сигна­лом для этой деятельности. Так орган чувств связывается через условнорефлекторную деятельность коры со всем организмом в данный момент его жизни.

Каждая новая временная связь изменяет состояние органа чувств. Если по условиям жизни световые и звуковые раздра­жители чаще всего являются сигналами для деятельности коры, а через нее для всего организма, то, следовательно, особенное значение приобретает возбудимость зрительных и слуховых рецепторов. Посредством образования условных Рефлексов внешние раздражители превращаются из неощущаемых в ощущаемые. Общими свойствами органов чувств являются не только их возбудимость, но и адаптация (приспособление). Исследования показывают, что возбуждение рецептора является наиболее сильным при первоначальном раздражении. В последующем, несмотря на продолжающееся действие раздражителя, возбуждение рецептора снижается. Так, например, мы быстро привыкаем к сильному, яркому освещению или, напротив, к темноте, в которой мы не могли первоначально ничего различать. Когда мы принимаем горячую ванну, она первоначально нам кажется очень горячей, а затем теплой, несмотря на то, что температура воды за прошедшие мгновения не изменилась так значительно.

Б. Г. Ананьев

Адаптация различных рецепторов различна. Высокую адаптацию обнаруживают рецепторы вкусовой чувствитель­ности, зрения (особенно чувствительности к темноте и свету), наименьшую — мышечно-суставной чувствительности. В пре­делах одного и того же рецептора (например, зрительного) адаптация неодинакова. Поясним это на примере работы глаза. По мере действия света на глаз запас светочувствитель­ных веществ уменьшается, а чувствительность к свету сни­жается. При прекращении действия света (наступлении тем­ноты) происходит восстановление и увеличение запаса свето­чувствительных веществ, способствующих увеличению чувст­вительности глаза. Чувствительность глаза к свету увеличи­вается в темноте до 200 000 раз (по сравнению со светочувст-вительностью глаза на свету). Вследствие этого повышения I чувствительности глаза в условиях так называемой темновой адаптации мы можем увидеть невидимые при обычном освещении объекты.

Адаптация всех органов чувств имеет крайне важное био­логическое значение. Понижение возбудимости рецептора при длительно действующем и сильном раздражении предохраняет орган от перераздражения, способствует восстановлению его функциональной работоспособности. Понижение возбудимости рецептора в процессе его адаптации вызывает изменение чув­ствительности, различное в зависимости от внешних условий и состояния анализатора. При действии сильных раздражи­телей адаптация сказывается в понижении чувствительности. При действии слабых раздражителей или полном отсутствии раздражения адаптация выражается в повышении чувствительности.

Адаптация зависит как от местных изменений в самом рецепторе, так и от понижения возбудимости мозговых концов анализатора.

Разберем в качестве примера светоразличительную работу зрительного анализатора. При приспособлении глаза к силь­ному и длительно действующему на него освещению в свето­чувствительных клетках сетчатки глаза происходит распад, разложение определенного вещества — зрительного пурпура. Эти местные изменения в непосредственно раздражаемом све­том органе изменяют характер сигнализации, направляющиеся из органов чувств в кору головного мозга.

Стационарное возбуждение центра, возникшее в результате большой силы и частоты импульсов, превращается в свою противоположность —• в процесс торможения. Это превращение было открыто крупным русским физиологом Введенским. Возникшее в центре торможение в свою очередь снижает возбудимость органа чувств. При этом нервные импульсы про

торяют себе путь через заторможенные участки мозга, а не передаются сразу на двигательные нервы.

Таким образом, адаптация органа чувств возникает в ре­зультате взаимодействия возбуждения и торможения в цент­ральной нервной системе. Под влиянием этих процессов про­исходит восстановление функциональной работоспособности рецептора. В рассматриваемом примере работы глаза можно указать на то, что под этим влиянием происходит восстанов­ление светочувствительного вещества (зрительного пурпура) и всей деятельности сетчатой оболочки глаза.

Кора головного мозга регулирует состояние рецепторов, обусловливает не только их возбудимость, но и адаптацию. Условнорефлекторная деятельность коры головного мозга настраивает рецептор на повышение или понижение его воз­будимости в зависимости от взаимодействия организма и среды в данный момент жизни.

---

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 414; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!