Этап. Превращение глицерина в глюкозу.
Этот этап идет через образование глицерина в фосфодиоксиацетон (см. п. 1.2.2.), который под действием фермента триозофосфатизомиразы превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид:
Далее при взаимодействии фосфодиоксиацетона и 3-фосфоглицеринового альдегида образуется фруктозо-1,6-дифосфат:
Фруктозо-1,6-дифосфат по пути глюконеогенеза (рис. 10) превращается в глюкозу:
Как видно из рисунка 8 связывающими соединениями в процессе синтеза углеводов из жиров служат: ацетил-КоА, фосфоенолпируват (ФЕП), фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид.
Ацетил-КоА и глицерин – главные продукты распада липидов – служат исходными соединениями для биосинтеза глюкозы. Ацетил-КоА через глиоксилатный цикл и цикл Кребса переходит в ФЕП, а из нее – в глюкозу путем обращения реакций гликолиза (глюконеогенез). Превращение глицерина идет через фосфодиоксиацетон и последующей изомеризации в 3-фосфоглицериновый альдегид, а затем описанным выше способом до глюкозы. Из образовавшейся глюкозы могут синтезироваться различные олиго- полисахариды.
Круговорот азота в природе
Растения и микроорганизмы способны усваивать азот почвы, переводя его из неорганической формы в органическую.
Источником азота в почве являются два пути: 1 – фиксация атмосферного молекулярного азота (N2); 2 – разложение останков вымерших организмов (микроорганизмов, растений и животных).
|
|
|
Схема круговорота азота в природе представлена на рисунке 1 и состоит из следующих этапов:
Рисунок 1 – Схема круговорота азота в природе
1. Азотофиксация. Фиксация молекулярного азота из воздуха с образованием аммиака (NН3) осуществляемая азотофиксирующими бактериями, которые содержат ферментную систему, называемую нитрогеназой.
2. Синтез аминокислот.Использование аммиака растениями и животными для синтеза аминокислот и построения своих белков.
3. Аммонификация. Процесс разложения в почве белков, аминокислот, мочевины и других азотистых соединений в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Это приводит к тому, что органические формы азота вновь переводятся в неорганическую (NН3). В результате чего часть азота переходит в молекулярную форму (N2) и возвращается обратно в атмосферу, а другая часть окисляетсябактериями до азотной кислоты (НNО3).
4. Нитрификация.Это процесс последовательного окисления аммиака до азотистой и азотной кислот с помощью нитрифицирующих бактерий.Поступивший в почву аммиак окисляется бактериями – хемосинтетиками. Процесс окисления идет в несколько ступеней: сначала аммиак окисляется до азотистой кислоты бактериями Nitrosomonas, а затем до азотной кислоты – бактериямиNitrobacter.
|
|
|
5. Восстановление.Это процесс восстановления нитратов до аммиака. Осуществляют его зеленые растения и многие виды почвенных бактерий. Восстановление нитрата до аммиака происходит в два этапа:
На первом этапе – под действием нитратредуктазы нитрат восстанавливается до нитрита; на втором – под действием нитритредуктазы нитрит восстанавливается до аммиака. Полученный аммиак используется затем в синтезе аминокислот.
5. Денитрификация.Это процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Микроорганизмы, осуществляющие денитрификацию, широко распространены в природе: почве, водоемах. Деятельность их в почве отрицательна, особенно в аэробных условиях, так как азот нитратов, усвояемый растениями, переходит в свободный азот, который они не используют
Азотофиксация. Нитрогеназа
Превращение молекулярного азота атмосферы в аммиак осуществляется азотфиксирующими бактериями. Некоторые из этих микроорганизмов, а именно бактерииRhizobium, проникают из почвы в корневую систему растений, главным образом зернобобовых культур (соя, горох, фасоль, люцерна), образуют на корнях клубеньки, в которых и происходит связывание атмосферного азота. Эти бактерии находятся в симбиозе с растениями. Они питаются органическими веществами, доставляемыми растениями, а сами снабжают растение азотными соединениями, поэтому зернобобовые растения не нуждаются в азотных удобрениях. Атмосферный азот могут усваивать и некоторые свободно живущие в почве микроорганизмы, например анаэробные бактерии Clostridiumи аэробные, принадлежащие к роду Asotobacter. Превращение молекулярного азота в аммиак представляет собой сложный ферментативный процесс. Ферментная система, участвующая в фиксации атмосферного азота, называется нитрогеназой.Нитрогеназный комплекс состоит из белковых компонентов двух типов:
|
|
|
– белок 1 – молибдоферредоксин (Мо – Fe – протеин), или собственно нитрогеназа, содержащая четыре идентичные субъединицы, в каждую из которых входят два атома молибдена, негеминовое железо, лабильный сульфид;
– белок 2 – азоферредоксин, или редуктазный компонент (Fe – белок) является димером, содержит негеминовое железо и лабильный сульфид.
Нитрогеназный комплекс представляет собой ассоциацию двух димерных молекул белка 2 с одним тетрамером белка 1.
Восстановление молекулярного азота до NH3идет в три этапа по схеме:
|
|
|
Для восстановления N2в NH3требуется 6 электронов и 6 протонов источником которых должен быть мощный восстановитель. Донором водорода для нитрогеназного комплекса является НАДФН+Н+. Для фиксации азота требуется также энергия в виде АТФ. На каждый перенесенный электрон затрачивается 1 молекула АТФ. Электроны переносятся к белкам нитрогеназы двумя различными типами белков – переносчиков электронов: ферредоксином (Fe–S белок) и флаводоксином (ФМН – содержащий белок).
Превращение азота в аммиак можно представить следующей схемой:
Наконец, N2 связывается с белком 1 и восстанавливается до NH3 – продукт фиксации азота микроорганизмами NH3может прямо использоваться растениями для всех азотосодержащих органических соединений.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 2562; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!