Превращение янтарной кислоты в фосфоенолпировиноградную (ФЕП)
Поскольку в глиоксисоме отсутствуют ферменты, участвующие в превращении янтарной кислоты (сукцинатдегидрогеназа, фумаратгидратаза), то эта кислота не может подвергаться дальнейшим превращениям в глиоксилатном цикле. Из глиоксисом она поступает в митохондрию и включается в цикл трикарбоновых кислот, превращаясь сначала в фумаровую кислоту:
Фумаровая кислота в яблочную, а затем в щавелеуксусную кислоту (ЩУК):
Сопряжение глиоксилатного цикла с циклом трикарбоновых кислот приводит к интенсивному накоплению в растительной клетке оксалоацетата.
Последний здесь же в митохондриях восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрии в цитозоль клетки и вновь окисляется в оксалоацетат (переход оксалоацетата из митохондрии в цитозоль было рассмотрено ранее в разделе окисления жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов).
Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (ФЕП) происходит в цитозоле клетки под действием фосфоенолпируваткарбоксилазы:
Превращение ФЕП в глюкозу. Глюконеогенез
Образовавшийся фосфоенолпируват по пути глюконеогенеза превращается в глюкозу.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов, и большинство стадий этого процесса представляют собой обращение реакций гликолиза (см. рис. 2) на стадии превращения ФЕП → глюкоза только две реакции гликолиза необратимы, а на стадии ПВК → глюкоза – три реакции необратимы, поэтому в процессе глюконеогенеза на этих этапах используются другие ферменты.
|
|
|
Рисунок 10– Схема глюконеогенеза
В первой необратимой реакции (1) синтез ФЕП из пирувата осуществляется в несколько этапов. Первоначально пируват под влиянием пируваткарбоксилазы и при участии СО2 и АТФ карбоксилируется с образованием оксалоацетата:
Затем оксалоацетат в результате декарбоксилирования и фосфорилирования под влиянием фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы превращается в фосфоенолпируват. Донором фосфатного остатка в реакции служит гуанозинтрифосфат (ГТФ):
В процессе образования фосфоенолпирувата участвуют ферменты цитозоля и митохондрий. Пируваткарбоксилаза, которая катализирует реакцию
ПВК→оксалоацетат, является аллостерическим митохондриальным ферментом, поэтому образовавшийся оксалоацетат находится в митохондрии, последний, как было описано ранее, непроницаем для мембраны митохондрий. Поэтому здесь же, в митохондриях, оксалоацетат восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрий в цитозоль и вновь окисляется в оксалоацетат, который уже в цитозоле клетки превращается в фосфоенолпируват (ФЕП).
|
|
|
Фосфоенолпируват, образовавшийся из пирувата, в результате ряда обратимых реакций гликолиза (рис. 10), превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. Далее идет вторая (2) фосфофруктокиназная реакция, которая необратима. Превращение фруктозо-1,6-дифосфата во фруктозо-6-фосфат катализируется специфической фосфатазой:
В последующей обратимой стадии биосинтеза глюкозы фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозу-6-фосфат. Последний, в результате третьей (3) необратимой реакции, под влиянием фермента глюкозо-6-фосфатазы превращается в глюкозу:
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 1000; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!