Сегментация мезодермы и дифференцировка сомита. Развитие сердца.
Средний зародышевый листок еще на стадии нейруляции разделяется на несколько частей, различающихся по расположению в теле зародыша и по дальнейшей судьбе:
1) Головная мезенхима; 2) Хорда; 3)Мезодерма сомитов (осевая мезодерма); 4) Промежуточная мезодерма (или ножки сомитов, или нефротом); 5) Латеральная (боковая) мезодерма (мезодерма боковой пластинки).
Головная мезенхима лежит спереди от первой пары сомитов. Головная мезодерма, в отличие от туловищной, не разделяется на дорсальную мезодерму и мезодерму боковой пластинки и состоит из рыхло лежащих мезенхимных клеток.
Материал хорды и сомитов называют дорсальной мезодермой. Хорда располагается вдоль центральной оси зародыша. При формировании позвонков клеточный материал хорды входит в состав межпозвоночных дисков. Материал дорсальной мезодермы, не вошедший в состав хорды располагется по бокам от нее в виде двух пластов, из которых образуются сомиты. Сомиты закладываются парами (с двух сторон от хорды), их формирование начинается с головной области и распространяется в каудальном направлении. У эмбриона курицы каждый сомит пердставляет собой пузырек, стенка которого состоит из эпителизированных клеток. Впоследствии сомиты дифференцируются на дерматом (дорсолатеральная часть сомита), миотом (центральная часть)и склеротом (вентромедиальная часть). Дерматом дает начало дерме кожи, миотом – мускулатуре осевого скелета, а склеротом – хрящам и костям осевого скелета. При этом первый позвонок формируется из задней половинки склеротома четвертого сомита и из передней половинки склеротома пятого, второй позвонок – из задней половинки склеротома пятого сомита и передней половинки склеротома шестого и т.д. Когда число пар сомитов достигает 8-10, передняя пара начинает рассеиваться. Ее клетки (как и клетки следующих двух пар сомитов) будут формировать мезодермальные структуры головы зародыша (оболочки мозга), участвовать в развитии мезодермальных частей органов чувств и др.
|
|
|
Промежуточная мезодерма сначала сегментируется, как и мезодерма сомитов, и формирует ножки сомитов. Впоследствии из промежуточной мезодермы последовательно образуются три поколения почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос, а также гонады. Все почки представляют собой парные образования. Пронефрос (предпочка, или головная почка) располагается в головном конце тела и у эмбрионов птиц как экскреторный орган не функционирует. Мезонефрос (первичная, или туловищная, почка) образуется каудальнее пронефроса и у птиц функционирует как выделительный орган в эмбриональный период, а потом дегенерирует. Некоторые его протоки сохраняются в составе половых органов. Метанефрос (вторичная, или тазовая, почка) возникает позже мезонефроса и каудальнее него. Он начинает функционировать в поздний эмбриональный период и существует как постоянная почка у взрослого организма. Пронефрос у зародыша курицы закладывается на стадии инкубации 36ч, а мезонефрос – примерно 55ч (стадия 29-30 сомитов).
|
|
|
В процессе дифференцировки промежуточной мезодермы дистальная часть ножек сомитов, начиная с краниальной области, сливается в длинный тяж. В нем возникают первичные почечные протоки (левый и правый), с которыми соединяются канальцы пронефроса, а позже – и мезонефроса. С того момента, как первичные почечные протоки соединяются с канальцами мезонефроса, их называют мезонефрическими протоками, или вольфовыми каналами. Позднее в каудальной области каждого протока, вблизи от места их впадения в клоаку, образуется дивертикул – будущий мочеточник. Он индуцирует формирование структур мезонефроса из наиболее каудальной части промежуточной мезодермы.
На ранних этапах формирования мезонефроса медиальнее вольфовых протоков формируется мюллеров проток, который не участвует в формировании выделительных органов. При дифференцировке пола по женскому типу вольфовы каналы и канальцы мезонефроса дегенерируют, а из мюллеровых протоков образуются яйцеводы. При дифференцировке пола по мужскому типу, напротив, мюллеровы протоки существуют недолгое время на начальных этапах дифференцировке почек, а потом дегенерируют, а из канальцев мезонефроса и вольфовых каналав формируются придатки семенника и семявыводящий канал.
|
|
|
Латеральная мезодерма не сегментируется, а разделяется на два листка – париетальную (наружную) латеральную мезодерму, прилежащую к эктодерме, и висцеральную (внутреннюю) латеральную мезодерму, прилежащую к энтодерме. Париетальная мезодерма зародышевой области участвует в формировании стенки тела цыпленка и почек конечностей. Висцеральная мезодерма дает начало мезодермальной компоненте кишечника, печени, легких и некоторых других внутренних органов зародыша. Из нее образуется также закладка сердца. Закладка зачатка сердца в виде двух эндокардиальных трубок на стадии инкубации 25-26 часов на уровне передних кишечных ворот. В процессе формирования туловищной складки и отделения тела зародыша от внезародышевой области парные закладки сердца сближаются и к 27 часу инкубации их эпимиокардиальные области объединяются вентральнее кишки зародыша. К 29 часу инкубации сливается эндокардиальная выстилка двух сердечный трубок и образуется непарная закладка сердца.
|
|
|
На стадии инкубации 30ч закладка сердца начинает подразделяться на отделы и изгибаться вправо. К 36-38ч сердечная трубка приобретает U-образную форму и на тотальных препаратах эмбрионов этого возраста хорошо различимы предсердие и желудочек. Во внезародышевую область от закладки сердца отходит два крупных сосуда – желточные вены от желудочка в краниальном направлении отходят два ствола вентральной аорты.
Во внезародышевой области париетальный листок латеральной мезодермы участвует в формировании амниона и серозы, а висцеральный листок – в формировании стенки желточного мешка и аллантоиса.
На стадии поворота, на уровне повернувшегося на левый бок зачатка мозга непосредственно под ним видна хорда. И ее передний конец доходит до уровня среднего мозга, что, по-видимому, способствует образованию первого мозгового изгиба. В шейном отделе зародыша хорда скрывается под нервной трубкой спинного мозга. В туловищной, а затем и в хвостовой областях зародыша, продолжается сомитогенез: от 19 пар – на стадии инкубации 48ч до 40 пар – к концу третьих суток. Сомиты видны как парные образования на протяжении плоско лежащей части зародыша, а на уровне поворота (шейный отдел) левый ряд сомитов скрывается под нервной трубкой, а правый ряд ложится над ней.
Зачаток сердца (висцеральная мезодерма) располагается в целом выше уровня поворота в форме петлеобразной изогнутой трубки. Часть зачатка сердца, образованная слиянием зачатков желточных вен, лежит глубже на желтке. Отходящие от нее вены уходят на желточный мешок: правая вена идет под головой вперед, левая – лежит под телом зародыша на уровне поворота и идет вниз, на желточный мешок и здесь разветвляется на сеть мельчайших капилляров. Часть зачатка сердца – артериальный конус – лежит выше, переходит в брюшную аорту, разветвляясь на жаберные артерии, которые сливаются под хордой в спинную аорту. Спинная аорта тянется вдоль головы и на уровне поворота раздваивается. В туловищной части обе ветви спинной аорты, перегибаясь почти под прямым углом, выходят на стенку желточного мешка. У края желточного мешка аорта разветвляется на мельчайшие капилляры. Капилляры вступают в контакт с капиллярной сеткой желточных вен. Характерной особенностью желточного кровообращения цыпленка является то, что артериальные сосуды выносят на желточный мешок из зародыша венозную кровь, а венозные капилляры собирают со стенок желточного мешка обогащенную кислородом артериальную кровь и несут ее к сердцу зародыша. Таким образом, стенка желточного мешка выполняет функцию органа дыхания.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1635; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!