Нейруляция: закладка осевых органов.
Процесс формирования нейральных структур у птиц и других классов позвоночных во многом сходен. В ходе эмбрионального развития птиц, помимо собственно формирования тела зародыша, формируются так называемые внезародышевые органы – амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Разделение зародышевых листков на собственно зародышевые и внезародышевые начинается на стадии нейрулы.
В области головного отдела зародыша в связи с его активным ростом в задне-переднем направлении образуется складка, названная туловищной, поскольку в дальнейшем она отделит туловище зародыша от желтка со всех сторон. Связь зародыша с внезародышевыми органами сохранится только в одном месте – на брюшной стороне зародыша в виде желточного стебелька. Часть туловищной складки в переднем отделе зародыша называется головной складкой, в заднем отделе – хвостовой, а в боковых отделах зародыша - боковой. Головная складка закладывается раньше остальных.
Она состоит из тонких пластов эктодермы и энтодермы. Мезодерма, движущаяся к головному отделу зародыша из области первичной бороздки к этому моменту еще не достигла области, расположенной перед головой зародыша. Важно отметить, что в ходе образования туловищной (головной) складки в головном отделе зародыша образуется полость – головная кишка, дающая начало образованию кишки у зародыша птиц. Таким же образом с помощью хвостовой складки формируется задняя кишка. Боковые складки, являясь продолжением головной складки, формируют боковые отделы кишечной трубки. Кишка у птиц с начала ее формирования полностью выстлана энтодермой.
|
|
|
Зародышевые листки продолжают дифференцироваться в ходе нейруляции, образуют органы осевого комплекса: нервную трубку, хорду, сомиты. Из мезодермы боковой пластинки путем расслоения образуются париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки мезодермы, между которыми располагается полость – целом.
В то же время за пределами зародыша происходит обрастание желтка внезародышевыми листками эктодермы, мезодермы и энтодермы, что в дальнейшем приводит к образованию желточного мешка. Край клеточной массы, движущийся по желтку, называется краем обрастания. Краевые клетки внезародышевой эктодермы в своем движении опережают клетки внезародышевого энтодермального слоя. От этих слоев значительно отстает слой внезародышевой мезодермы в связи с более поздним формированием его в ходе гаструляции. При этом в области area opaca образуются многочисленные скопления клеток внезародышевой мезодермы – кровяные островки. Вскоре в каждом скоплении появляется полость и они приобретаю строение пузырьков. В результате слияния пузырьков друг с другом возникают сосуды, которые, соединяясь между собой, постепенно формируют в стенке желточного мешка кровеносную систему – сосудистое поле желточного мешка.
|
|
|
Следует обратить внимание на то, что дифференцировка зародышевых листков в головном отделе зародыша значительно опережает дифференцировку в туловищном и хвостовом отделах. Так, смыкание нервных валиков начинается с головного отдела, а затем распространяется в заднем направлении. Так же происходит сегментация осевой мезодермы при образовании сомитов. С головного отдела начинается отделение зародыша от желтка. Это явление называют краниокаудальным градиентом развития. Он характерен для эмбрионов всех классов позвоночных животных, у птиц выражен особенно ярко, так как в период гаструляции и нейруляции тело эмбриона существенно вырастает за счет постоянного поступления мезодермальных клеток из первичной бороздки и его размеры по краниокаудальной оси значительно превышают поперечные размеры. На стадии поздней нейрулы курицы в хвостовой области зародышевого диска присутствует участок, на котором еще завершается гаструляция. В центральной части зародышевого диска расположены структуры, характерные для ранней (нервная пластинка) и средней (нервные валики) нейрулы.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 625; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!