Особенности биологии развития и размножения млекопитающих. Дробление, формирование бластоцисты. Внезародышевые образования, особенности их строения и функции.
Особенность эмбрионального развития млекопитающих состоит в том, что оно происходит в материнском организме и зависит от его внутренней среды. Внутренние органы половой системы самок млекопитающих состоят из двух яичников, двух яйцеводов (у человека их называют маточными, или фаллопиевыми, трубами) и матки, строение которой имеет видовую специфику. Яйцеводы представляют собой извитые полые трубки, соединенные с одной стороны с маткой, а с другой имеющие воронку, раскрытую в сторону яичника. Изнутри яйцеводы выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости в направлении от воронки яйцевода к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками кумулюса, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно совершается на метафазе второго деления созревания. Исключение составляют лиса, собака и лошадь, у которых оплодотворение приходится на метафазу первого деления созревания. Размер доимплантационных эмбрионов млекопитающих составляет от 70 до 130-150 мкм.
Эмбрион млекопитающих от стадии зиготы и до стадии двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, которая заполняет полость яйцеводов и матки, и по мере развития спускается вниз по яйцеводу благодаря нисходящему току жидкости и перистальтическому сокращению мышечных клеток матки.
|
|
|
В период до начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий развития:
1) дробление (2-16 бластомеров);
2) компактизацию (16-32 бластомеров);
3) капитацию и формирование бластоцисты (64 бластомера).
Для плацентарных млекопитающих характерно полное (голобластическое)равномерно ротационное асинхронное дробление. Асинхронность проявляется, начиная со второго деления дробления: первые два бластомера делятся не одновременно. Несмотря на это, клетки эмбрионов млекопитающих до стадии 8 бластмеров сохраняют тотипотентность, то есть способны сформировать все органы и ткани организма, если, например, эмбрион мыши на стадии двух или четырех бластмеров разделить на отдельные клетки, то из каждой может развиться нормальный эмбрион.
Другой особенностью млекопитающих является большая продолжительность первых клеточных циклов развития. Так, у мыши из 19 суток эмбрионального развития период дробления занимает три дня. Отсутствие характерных для дробления других животных укороченных клеточных циклов связано с тем, что у млекопитающих собственный геном активируется начиная со стадии двух бластомеров. Первой начинается транскрипция генов, которые кодируют белки теплового шока. Считается, что эти белки участвуют в активации генома зародыша. Далее включаются гены, кодирующие белки митотического веретена, а также гены, кодирующие ряд других белков, необходимых для клеточного деления, и гены некоторых ростовых факторов.
|
|
|
Со стадии 16 бластомеров эмбрион называется морулой. Вначале все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называют некомпактизованной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. Эмбрион на этой стадии состоит из двух клеточных субпопуляций с различной последующей судьбой: внутренних клеток и наружних клеток, контактирующих с внешней средой. В конце 16-клеточной стадии внешние бластомеры уплощаются и более тесно контактируют между собой. Начальный период компактизации этот процесс обратим. В среде, не содержащей Ca2+,бластомеры снова приобретают округлую форму и эмбрион декомпактизируется. Это происходит потому, что ранний этап компактизации происходит за счет появления на поверхности бластмеров увоморулина – белка из семейства кадгеринов, Ca-зависимых молекул клеточной мембраны. Молекулы увоморулина соседних клеток связываются между собой и вызывают их компактизацию. В результате всемолекулы увоморулина оказываются сконцентрированными на тех поверхностях клеток эмбриона, которые контактируют с соедними клетками. Позже между соседними клетками образуются щелевые контакты.
|
|
|
Увоморулин – трансмембранный белок, и его цитоплазматический участок связывается с кортикальными белками катенинами, медиаторами взаимодействия увоморулина с белками цитоскелетного комплекса. В результате происходит регионализация поверхностной мембран внешних бластомеров на апикальный (внешний) и базолатеральный (внутренний) отделы, а на их границе формируются зоны плотных контактов. Одновременно во внешних бластомерах происходит перераспределение клеточных органелл: на внешней поверхности появляются микроворсинки, элементы комплекса Гольджи и митохондрии мигрируют в апикальную (внешнюю) часть клеток, а ядра смещаются в базальную (внутреннюю) часть цитоплазмы. На этой стадии в контактных зонах внешних клеток образуются десмосомы, во внешних бластомерах – система активного транспорта ионов глюкозы и воды внутрь эмбриона, вода накапливается между клетками и образует полость. Этот процесс называется кавитацией, а эмбрион на этой стадии развития у млекопитающих называют бластоцистой.
|
|
|
Бластоциста мыши на стадии 3,5 суток развития состоит из 60-70 клеток и представляет собой пузырек, состоящий из стенки (трофэктодермы) полости, заполненной жидкостью, и скопления клеток на одной из сторон внутренней поверхности трофэктодермы (внутренней клеточной массы). Клетки внутренней клеточной массы (их количество – 15-20) связаны между собой только щелевыми контактами.
У бластоцисты на стадии 4,5 суток развития внутренняя клеточная масса разделяется на две клеточные линии. Клетки ВКМ, контактирующие с полостью бластоцеля, образуют гипобласт, или первичную энтодерму, а остальные становятся эпиблатстом, или первичной эктодермой. У эмбриона мыши из клеток трофэктодермы в дальнейшем формируются гигантские клетки трофобласта, а из гипобласта – часть внезародышевой энтодермы. Все остальные зародышевые и внезародышевые ткани эмбриона формируются из эпибласта.
На 5 стуки развития бластоциста мыши выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцеля вперед. Клетки трофэктодермы вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать ее, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция.
Типы плацент.
Продолжением имплантации является процесс образования плаценты – плацентация. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в ее построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты, обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворенных в крови матери, эмбриону и наоборот. Питательные вещества диффундируют из крови матери в кровь эмбриона, а конечные продукты обмена веществ плода диффундируют в кровь матери и выводятся ее выделительной системой. Через плаценту осуществляются газообмен: кислород поступает от матери к эмбриону, а углекислый газ – от эмбриона к матери. Кроме того, плаценты многих млекопитающих вырабатывают гормоны, которые способствуют сохранению беременности (у человека это хорионический гонадотропин). При рождении плода плацента отторгается.
У разных представителей плацентарных млекопитающих строение плаценты неодинаково. Иногда плаценты различных видов млекопитающих классифицируют по их анатомическому строению. При этом учитывается форма плаценты и расположение на ней ворсинок хориона. По этим признакам выделяют 4 вида плацент (классификация по О.Гертвигу):
1) диффузная плацента, для которой характерно образование ворсин по всей поверхности хориона;
2) Множественные плаценты – хориальные ворсины представлены группами, границами между ними являются участки гладкого хориона;
3) Зонарная плацента – ворсины хориона располагаются, как бы опоясывая плод;
4) Дискоидальная плацента – хориальные ворсины сконцентрированы в одном участке хориона; характерны для грызунов, приматов и человека.
Однако чаще при классификации плацент используют другой подход – гистологический. В основу его положена степень сближения с материнским кровеносным руслом.
Кровоток плода и кровоток матери никогда не смешиваются: их разделяет несколько слоев эмбриональной и материнской ткани, которые образуют так называемый гемоплацентарный барьер. Он обеспечивает селективный обмен растворенными веществами между системами кровообращения материнского организма и плода. Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на 4 типа в зависимости от количества слоев, разделяющих кровоток матери и плода:
1) Эпителиохориальные плаценты – материнские ткани не разрушаются, а ворсины хориона только прилегают к углублениям слизистой оболочки матки (свиньи, лошади и др.);
2) Синдесмохориальные плаценты – ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки матки (жвачные животные);
3) Эндотелиохориальные плаценты – ворсины контактируют с эндотелием кровеносных сосудов слизистой матки (хищники);
4) Гемохориальные плаценты – ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин расположена в межворсинчатом пространстве, заполненном несвертывающейся кровью матери, то есть осуществляется наиболее совершенный контакт между плодом и материнским организмом (грызуны, насекомоядные, обезьяны и человек).
В плацентах 2-4 типов клетки трофобласта вырабатывают протеолитические ферменты, которые разрушают прилежащие маточные ткани. Глубина проникновения клеток трофобласта в глубь материнских тканей зависит от митотической и протеолитической активности клеток трофобласта, а также мигрировать в глбь материнских тканей на ранних этапах формирования плаценты.
Клетки трофобласта вырабатывают сходные с пепсином гликопротеины, характерные для беременности (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, например, у жвачных в клетках трофобласта экспрессируется около 100 генов, кодирующих белки этой группы, и в результате экзоцитоза везикул, содержащих PAG. По крайней мере часть этих молекул имеют высокую протеинкиназную активность и разрушает окружающие материнские клетки, а другая часть выполняет барьерную функцию, связывая белки, выделяемые материнскими клетками. Белки группы PAG вырабатываются и в трофобласте эпителиохориальной плаценты свиньи, но, по-видимому, они не экзоцитируются в количестве, достаточном для разршения окружающих материнских тканей.
В случае синдесмохориальных плацент (жвачные) клетки трофобласта не проходят глубоко в материнские ткани, так как довольно быстро устанавливают специализированные плотные контакты с окружающими материнскими клетками и теряют мобильность. Клетки трофобласта, которые мигрируют в материнские ткани, являются двух- и трехъядерными, но в формировании единого слоя синцититрофобласта, как в случае гемохориальной плаценты человека, не происходит.
В случае гемохориальных плацент у приматов и человека слой синцитиотрофобласта, обладающий высокой протеолитической и фагоцитарной активностью, разрушает не только маточный эндотелий и лежащую под ним децидуальную ткань, но и стенки кровеносных сосудов, которыми пронизан эндометрий.
В гемохориальных плацентах грызунов синцитий не формируется и все клетки трофобласта сохраняют свою индивидуальность, но для них также характерны высокий уровень протеолитической и фагоцитарной активности, а на начальных этапах формировария плаценты – активная миграция в глубь материнских тканей. В результате в обоих случаях кровь матери контактирует непосредственно с поверхностью хориона и от кровотока эмбриона ее отделяют только эмбриональные ткани.
По степени повреждения материнсаких тканей при родах все типы плацент подразделяют на отпадающие (или децидуальные) и неотпадающие.
Для свиней, лошадей, верблюдов, многих жвачных животных, лемуров и некоторых других видов плацентарных млекопитающих характерна неотпадающая плацента, состоящая только из плодных тканей. При родах ворсины хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечений.
Для хищных, грызунов, насекомоядных, рукокрылых, приматов и человека характерны плаценты отпадающего (децидуального типа). В состав такой плаценты входят как плодные, так и материнские ткани. При родах происходит так называемое отторжение плаценты – вместе с ворсинами хориона отторгается и часть слизистой оболочки матки, что вызывает довольно значительное кровотечение.
В случаях формирования децидуальной плаценты маточный эндометрий реагирует на имплантацию эмбриона – в нем развивается децидуальная реакция. Клетки эндометрия, расположенные вокруг места имплантации, начинают активно делиться. Позднее плоидность децидуальных клеток увеличивается (например, у крыс – до 64С) и они приобретают способность к фагоцитозу. На ранних этапах имплантации децидуальная ткань противостоит инвазивной активности клеток трофобласта, а в процессе плацентации часть ее входит в состав плаценты.
Экспериментальные исследования по эмбриологии млекопитающих, их значение для сельского хозяйства и медицины.
?
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 684; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!