Дифференцировка отделов головного мозга.



После образования в ходе гаструляции зародышевых листков начинается период органогенеза, в течение которого происходит дифференцировка эктодермы, мезодермы и энтодермы, приводящая к формированию органов и тканей зродыша.

Производные эктодермы.

Кожа и ее придатки являются производными эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двуслойный, а затем в многослойный эпителий – кожный эпидермис. Мезодермальный слой кожи (дерма) образуется соединительнотканными клетками, происходящими из кожных листков сомитов (дерматомов). К роговым придаткам кожи относят чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих.

После завершения нейруляции, клетки нервного гребня мигрируют и дают начало таким производным эктодермы, как: черепные чувствительные ганглии и нервы, ганглии дорсальных корешков спинальных нервов, симпатическим ганглиям, шванновским клеткам, мозговому веществу надпочечников, меланоцитам. Кроме того, в головной области клетки нервного гребня мигрируют в жаберные дуги и в дальнейшем участвуют в формировании черепа и висцеральных хрящей, головной соединительной ткани.

Производные нервной трубки – центральная нервная система (головной и спинной мозг), органы чувств (нейральная часть органов зрения и слуха). Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг происходит одновременно с процессом нейруляции. Позже передний невропор закрывается, область головного мозга увеличивается в объеме и подразделяется сначала на три мозговых пузыря: prosencephalon (первичный передний мозг), mesencephalon (средний мозг), rhombencephalon (первичный задний мозг). Затем – на пять, при этом prosencephalon преобразуется в передний (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon), а rhombencephalon – в задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Mesencephalon остается без изменений.

В дальнейшем передний мозговой пузырь (telencephalon – передний мозг) интенсивно вытягивается вперед и за счет впячивания снаружи в глубь перепонки (пограничной мембраны) разделяется на два отдела – зачатки двух полушарий мозга. При дифференцировке второго мозгового пузыря (diencephalon – промежуточный мозг) его боковые стенки выпячиваются, образую так называемые глазные пузыри – зачатки нейральный частей глаз. На дорсальной стенке начинает развиваться эпифиз, а на вентральной – гипофиз. На уровне среднего мозгового пузыря (mesencephalon – средний мозг), на стадии поворота происходит первый изгиб мозга и одновременно в его дорсальной части закладывается четверохолмие – зрительные и слуховые центры мозга. В четвертом мозговом пузыре (metencephalon – задний мозг) нижняя и боковые стенки вступают на путь развития мозжечка, а верхняя – варолиева моста. Пятый мозговой пузырь (myelencephalon – продолговатый мозг) преобразуется в это время таким образом, что боковые его стенки утолщаются в связи с дифференцировкой проводящих путей от передних отделов мозга в сторону спинного. Это приводит к растяжению дорсальной стенки, которая хорошо просвечивает на тотальных препаратах, так как данный отдел мозга находится в боковом положении.

Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. На протяжении шейного отдела зародыша спинной мозг выравнивается в плоское положение на желточном мешке. Хорошо видны его плотные боковые стенки и узкий просвет полости сквозь тонкую дорсальную стенку. Задний невропор на протяжении третьих суток инкубации закрывается.

Производными эктодермы также являются органы чувств (зрения, обоняния и слуха). Зачатки глаз, заложившиеся в форме пузыревидных выпячиваний промежуточного мозга, увеличиваясь, соприкасаются с эктодермой головы и начинают преобразовываться в двуслойную глазную чашу. Внутренний слой чаши – зачаток сетчатки, наружный – пигментного эпителия, а ее край (место перегиба внутреннего слоя в наружный) – радужки. Глазные чаши связаны теперь с боковой стенкой промежуточного мозга, их породивший, узким глазным стебельком под некоторым углом к нему и поэтому на препаратах видны у основания переднего мозга. Покровная эктодерма в месте соприкосновения с нейральным зачатком глаза начинает инвагинировать внутрь полости глазной чаши (вторичной полости глаза), образуя хрусталиковую плакоду. Затем края хрусталиковой плакоды смыкаются, образуется пузырек – зачаток хрусталика, который отделяется от покровной эктодермы. После отделения хрусталикового пузырька эктодерма над ним просветляется и превращается в роговицу глаза. У передней границы telencephalon заметны два утолщения нейроэктодермы – зачатки обонятельных плакод. Позже отростки нервных клеток, развившихся в плакодах, будут врастать в переднюю стенку полушарий и формировать здесь центр обоняния. Орган слуха закладывается в эктодерме на уровне продолговатого мозга около его боковой стенки сначала в форме двух углублений (слуховых ямок), а затем отшнуровавшихся слуховых пузырьков.

 


Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 583; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!