Загальні особливості екосистем
У межах помірних широт широколистяні літньозелені ліси (з також і гемігілея помірно теплих широт) являють собою найпродуктивніші угруповання. Особливо це стосується чистої первинної продукції, бо порівняно з тропічними вологими біоценозами втрати на дихання відносно знижуються.
Звичайні запаси сухої фітомаси в неморальних ценозах дорівнюють 40... 50 т/га, або 4—5 кг/м2. Це більше, ніж у саванах і рідколіссях, але менше, ніж у гілеях або високих дощозелених тропічних лісах. Чиста продукція становить 1—2 ц/га на рік, тобто близько 1,5 кг/м2 на рік сухої органічної маси. Це близько до цифр для саван і рідколіссів середньої продуктивності, але поступається перед продуктивністю найбагатших високотравних саван або рідколісних угруповань. Це також близько до даних, які характеризують продуктивність лавролистяних вологих середземноморських біоценозів. Лавролистяні ліси і вічнозелені ліси тропічних гірських країн мають у своєму складі чимало гомологів щодо неморальної біоти. Без сумніву, рання історія становлення листопадних широколистяних лісів була пов’язана з екосистемами, подібними до сучасних лавролистяних угруповань.
Сучасні листопадні широколистяні ліси являють собою рештки дуже поширених уже на самому початку палеогену угруповань з листопадних і хвойних порід. Ці палеогенові ліси охоплювали суцільною смугою всю північну сушу, зайняту тепер тундрою і тайгою. На місці сучасних неморальних лісів півдня Європи, Кавказу іПередньої Азії, Східної Азії і Східної Америки були розташовані майже тропічні формації. Протягом палеогену і неогену зміни клімату призводили до зміщення на південь природних зон, що супроводилось перерозподілом різних біофілотичних елементів. Останнє, в свою чергу, призводило до витіснення одних видів іншими, до формування регіональних відмінностей, пов’язаних не тільки зі змінами клімату, а й з різними поєднаннями конкурентних відношень. Тому говорити тепер про «американські», «східноазіатські» та інші елементи неморальних ценозів можна тільки з великими застереженнями. Значна частина названих елементів має спільне арктотретинне джерело, яке не зв’язане з якимось певним «центром» виникнення, а розвивалося на великих просторах північної суші.
|
|
|
Сучасні центри різноманітної неморальної флори й фауни треба розглядати передусім як центри збереження, виживання, а не центри формування.
Багато характерних для третинних флор Північної Євразії та Америки родів тепер представлено тільки в Північній Америці і Східній Азії (Liriodendron, Nyssa, Aralia, Stewartia, Cephalanthus, Chamaecyparis, Tsuga). Багато третинних видів вимерло на Кавказі і в Європі тільки в середині пліоцену, хоч частина третинних родів збереглась у колхідській і гірканській флорах і до наших днів. Тропічні флора і фауна, що колись існували в сучасних неморальних «сховищах», частково змінились «пришельцями», які не переставали змінюватись і на новому місці, а частково перетворились на помірно теплі, надавши сховищам регіональної специфіки. При цьому багато одиничних арктотретинних видів, що збереглися у сховищах, в минулому були представлені багатьма спорідненими формами (видами одного роду, секції), які входили до багатшої флори. Це, наприклад, стосується таких родів, як горіх, сосна, береза, вільха, бархат, нісса та ін.
|
|
|
Багатство видового складу, крім того, пов’язане і з розміром території. З теорії острівної біогеографії (див. далі) випливає, що обмеження території автоматично веде до різкого зростання ймовірності вимирання. Саме тому в порівняно невеликих сучасних «осередках» неморальних біоценозів не може зберегтися вся колишня різноманітність, властива арктотретинним угрупованням. Крім того, сучасна ізоляція сприяє дивергенції за рахунок молодих видів що сформувались протягом плейстоцену-голоцену.
|
|
|
ХВОЙНІ І ДРІБНОЛИСТЯНІ БОРЕАЛЬНІ ЛІСИ
Географічне поширення, гігротермічний і геохімічний режим
Хвойні і дрібнолистяні ліси утворюють циркумбореальну, більш-менш правильну широтну зону, що простяглась через материки Євразії і Північної Америки. Цю зону звичайно називають тайговою. Крім хвойних і дрібнолистяних порід, деяку участь у створенні обличчя ландшафту беруть і широколистяні види дерев, особливо це помітно в деяких районах Північної Америки. З півдня тайгова зона межує з широколистяними лісами, лісостепами або лісопреріями (в глибинах континенту). На півночі вона утворює межу зімкнутих лісів і через лісотундрове криволісся поступово переходить до безлісних угруповань Субарктики.
Гігротермічний режим бореальних лісів в істотних рисах близький до режиму широколистяних, проте загальна тривалість періоду вегетації скорочується, збільшується зволоженість і зменшується теплозабезпеченість. Наведена клімадіаграма Москви (рис. 38) показує умови біля південної межі зони, інші схеми демонструють регіональні коливання режиму тепла і вологи. Відповідно до таких умов формується промивний режим ґрунтової товщі, а кисла реакція розчинів призводить до інтенсивного вимивання карбонатів і розвитку процесів підзолоутворення. Усе це призводить до швидкої втрати органічною речовиною, що розкладається, елементів мінерального живлення фотоавтотрофів. Однак пристосування до таких умов середовища дає змогу багатьом рослинам уникнути мінерального «голоду». Передусім це досягається розвитком мікоризи на коренях майже всіх вищих рослин бореальних лісів. Мікориза — симбіоз сисних корінців і грибів, які розкладають органічну речовину. При цьому елементи мінеральною живлення часто прямо, минаючи ґрунтові розчини, засвоюються вищими рослинами. Ці елементи для грибів є шлаками, відходами життєдіяльності.
|
|
|
Угруповання фотоавтотрофів
Вигляд бореальних лісів в середині однієї зони може дуже змінюватись, але на великих просторах всередині одного регіону (рангу фізико-географічної країни або провінції — меридіонального відрізка зони) дуже часто панує тільки небагато типів біоценозів. Так, в європейсько-сибірському секторі корінні угруповання звичайно представлені темнохвойними і темнохвойно-дрібнолистяними лісами з домінуванням ялин — європейської і, далі на схід, сибірської (Рісеа abies, P. obovata), а також з участю 1—2 видів берез (Betula pendula), осики (Populus tremula), на пісках і на скельних ділянках переважають соснові бори з сосни звичайної (Pinus sylvestris). На відміну від складних широколистяних або хвойно-широколистяних лісів і тим більш від тропічних дощових лісів загальний набір деревних видів небагатий, а домінують тільки поодинокі представники. Отже, бореальні ліси монодомінантні, звичайно з простою і чіткою ярусною структурою (деревний ярус, підлісок, чагарничково-трав’яний і мохово-лишайниковий яруси). Кількість видів під покровом деревного ярусу завжди значно (у кілька десятків раз) перевищує кількість видів самого деревного ярусу.
Тайга в Сибіру на величезних площах зайнята модринниками з сибірської і, далі на схід, даурської модрин (Larix sibirica, L. daurіса). Інші ліси займають порівняно невеликі площі долин або розвинуті в горах і на плоскогір’ях у південній частині зони. Це ялинники, смерічники з сибірської смереки (Abies sibirica), кедрівники з сибірської кедрової сосни («сибірського кедра»— Pinus sibirica) і на Далекому Сході — корейського «кедра» (Р. koraensis). У горах і на узбережжі Охотського моря представлені ялинники з аянської ялини (Рісеа jezoensis), а в південній тайзі до них приєднується білокора смерека (Abies nephrolepis). Тут же, а також на Камчатці представлені криволісся з кам’яної берези (Betula еrmanni) і кедрові сланики з Pinus pumila.
У межах тайгової зони Євразії в долинах річок крім корінних типів лісу, що виходять і на плакори, трапляються й специфічніші. Це вільшаники з сірої вільхи (Alnus cinerea), на Далекому Сході також угруповання з пануванням чозенії (Chosenia arbutifolia) та інших представників родини вербових, а також ліси з запашної тополі (Populus suaveolens). Саме в долинних лісах можна виявити окремих представників неморальних угруповань, поширених на плакорах далі на південь.
Бореальні ліси Аляски і Канади загалом дуже нагадують тайгу Східного Сибіру і Далекого Сходу, хоч спільних для Євразії і| Північної Америки видів деревних порід немає, якщо не рахувати сіру вільху. Найширше представлені темнохвойні ліси з двох видів ялини (Рісеа mariana, P. glauca). Модринники займають порівняно невелику площу, вони утворені одним видом (тамарекс— Larix baricina), який близький до далекосхідного виду (дехто вважає його підвидом) — модрина Гмеліна. Осики і берези також представлені близькими вікаріюючими видами — Populus tremuloides схожий на нашу осику, а Betula papyrifera близькоспоріднена з нашою пухнатою березою (В. pubescens). У південних і східних частинах американського сектора тайги знаходимо вже досить багаті за складом угруповання з участю більш екзотичних для європейця і сибіряка видів: західної туї (Thuja occidentalis), канадської тсуги (Tsuga canadensis), білої і червоної сосен (Pinus strobus, P. resinosa). Разом з тим характерна відсутність кедрового сланика. З широколистяних порід далеко на північ проникають деякі клени, бальзамічна тополя, з темнохвойних — бальзамічна смерека.
Важливий фактор існування тайги — періодичні пожежі (ocтаннім часом більша частина їх буває викликана не природними причинами, а людиною). Вони дають початок сукцесіям— тимчасовому ряду угруповань, який завершується корінним (клімаксовим) типом. Звичайно вторинні ліси утворені дрібнолистяними породами — березами або осиками. Часто вторинні угруповання в Сибіру зайняті також модриною. Іноді вони утворені соснами. В ряді місць тайгові ліси можуть знищуватись при спалахах масового розмноження хвоєлистогризучих- комах (наприклад, гусені сибірського шовкопряда). Такі спалахи чимось нагадують пожежі і також призводять до початку сукцесій.
Під такими поняттями, як «дрібнолистяні», «темнохвойні породи», розуміють угруповання різних видів за зовнішніми ознаками та рисами екології. Інакше кажучи, це один із підрозділів життєвих форм тайгових лісів. Деревні породи пристосовані тут до ритміки, що визначається жорсткими рамками порівняно короткого періоду вегетації. Одне з таких пристосувань — вічнозеленість у поєднанні з ксероформністю хвої (пристосування до втрати води взимку). У крайніх умовах морозних зим на холодний період дерева скидають і хвою (модрини).
В умовах південної частини тайгової зони (наприклад, в центральних областях європейської частини СРСР) сумарна суха фітомаса становить близько 350 т/га, або близько 35 кг/м2. Природно, що основна частина її (до 90%) припадає на деревину, і тільки 10% —на фотосинтезуючі органи. Первинна продукція при цьому близька до 10 т/га (1 кг/м2) сухої біомаси на рік, що відповідає приблизно 0,6% річного потоку сумарної сонячної радіації.
Угруповання гетеротрофів
Ми вже згадували про ту важливу роль, яку відіграють мікоризоутворюючі гриби в балансі елементів мінерального живлення фотоавтотрофів. Можна додати, що відносна роль грибів порівняно з бактеріями при русі від широколистяних до тайгових лісів збільшується. Отже, як мікроскопічні (мікроміцети), так і макроскопічні (включаючи мікоризоутворювачів і сапрофітів) гриби відіграють дуже важливу роль у мінералізації відмираючої рослинної маси.
Мала потужність гумусового горизонту, кисле середовище, нагромадження грубого перегною і підстилки — усе це малосприятливі фактори для формування багатого і різноманітного комплексу ‑ дощових червів, властивого широколистяним лісам. І справді, переважає небагато видів, які живуть головним чином у підстилці й у верхньому горизонті власне ґрунту. Це, зокрема, переважно європейський Allolobophora caliginosa і дуже поширена в тайзі і тундрі ейзенія Норденшельда (Eisenia nordensheldi). Зате ці самі фактори призводять до того, що підстилка дуже щільно населена такими групами мікроартропод, як панцирні кліщі (Oribatei) і ногохвістки, або колемболи (Collembola). Сумярна чисельність мікроартропод, яка на 90% формується за рахунок цих двох груп, звичайно дорівнює кільком десяткам тисяч особин на 1 м2, а іноді перевищує і 100 тис. При цьому сумарна сира біомаса обох груп разом звичайно дорівнює 1—2 г/м2 з невеликим переважанням кліщів. Нарешті, чисельність сапрофільних вільноживучих нематод (звичайно мікроскопічних розмірів — 0,2 ... 1 мм) у тайгових екосистемах у середньому близька до 5 млн. екз/м2 (амплітуда 1 ...10 млн.), а сира зоомаса їх — до 1 г/м2.
Група хлорофітофагів — споживачів тканин зелених рослин — дуже різноманітна. Уже згадувалось про спалахи розмножень сибірського шовкопряда, гусінь якого може буквально «з’їсти» велику ділянку лісу. Однак найчастіше чисельність цієї функціональної групи гетеротрофів збалансована з ресурсами їжі. Крім різних комах-листогризів, є багатий комплекс стовбурних форм, які поїдають луб, деревину і кору найчастіше вже відмираючих дерев. Сюди входять різні короїди (родина Ipidae), вусачі, або скрипуни (Сеrambicidae), златки (Buprestidae). З комах, що споживають кореневу масу, найзвичайніші личинки коваликів, яких називають дротяниками (Elateridae). Порівняно з неморальними ценозами роль хрущів різко зменшується.
Хребетні тварини, які споживають головним чином зелену масу та інший рослинний корм, представлені різними великими птахами з родини тетерукових. Це глухар, якого у Східному Сибіру замінює кам’яний глухар (Tetrao urogallus, T. parvirostris), а також рябчик (Tetrastes bonasia). Близький до рябчика вид є і в Канаді. Ціла низка птахів і звірів пристосована до споживання насіння хвойних дерев. Це передусім шишкарі (види роду Loxia), з яких білокрилий шишкар (L. leucoptera) живе в модринниках як Сибіру, так і Аляски, і білки (Sciurus vulgaris в Євразії, червона білка з роду Tamiasciurus, а також сіра білка — S. carolinensis — в Америці). В Америці дуже різноманітні бурундуки з двох родів (Eutamias, Tamias), у Сибіру поширений єдиний вид— Eutamias sibiricus. Мішаний насіннєїдно-зеленоїдний тип живлення властивий різним лісовим полівкам (види Clethrionomys); а лісові миші Євразії (рід Apodemus) та оленячі «миші» Америки (Peromyscus — це представник родини хом’якоподібних) більш схильні до поїдання насіння. Для тайги Нового Світу дуже характерна повна відсутність справжніх мишей (видів родини Muridae), а схожі екологічні ніші займають і зовні конвергуючі види хом’якоподібних (Cricetidae). Хом’якоподібні з підродини полівок (Microtinae) живуть по всій тайговій зоні. Нарешті, основний споживач гілкового корму — лось, який живе і в Євразії, і в Америці.
Гетеротрофи вищих порядків представлені в різних групах тварин. Серед комах найпомітніші, мабуть, мурашки з роду Formica і мурашки-деревоточці (Camponotus herculianus). Дуже різноманітні дрібні форми жуків-жужелиць і хижаків (Carabidae, Staphylinidae), багатоніжки-литобіїди, домінують у підстилці. Дрібних хребетних-зоофагів особливо багато в приземному ярусі. Це передусім бурі жаби (Rana arvalis і близькі види), різні землерийки-бурозубки (Sorex). Найбільша видова різноманітність хребетних-зоофагів припадає на деревно-чагарниковий ярус за рахунок різних комахоїдних і всеїдних птахів. При цьому важливо зазначити, що ціла низка характерних тайгових видів, які живляться комахами, не відлітає на зиму. Такі, зокрема, синиці-гаїчки (Parus mon-tanus, P. palustris в Євразії, Р. cincius у північній тайзі Євразії, Р. atricapillus у Північній Америці), корольки (Regulus regulus в Євразії, R. calendula і R. satrapa в Північній Америці), пищухи (Certhia familiaris), деякі дятли. А втім, останні взимку можуть майже цілком переходити на харчування насінням хвойних. У теплу пору року пташине населення в усіх регіонах бореальних лісів стає ще різноманітнішим, при цьому навіть переважно зерноїдні види часто починають поїдати також комах, червів або павуків. В усій зоні стають звичайними різні види дроздів (Turdus), в Євразії до домінантів входять представники славкових (родина Sylviidae), види вівчариків (Phylloscopus). У Північній Америці — види родини Parulidae, яких за зовнішню схожість називають американськими славками. У південній тайзі Європи часто домінує зяблик (Fringilla coelebs), а в північній — в’юрок (Fringilla montifringilla). У більш східних і в американських секторах до складу домінантів нерідко входять види родини вівсянкових (Emberizidae).
У межах мало зміненої людиною тайги серед великих звірів, що живляться мішаною їжею, але все-таки з переважанням зоофагії, треба згадати бурого ведмедя, поширеного на обох материках, а також рись, росомаху. Дрібні хижі звірки представлені головним чином куницевими. Це лісова куниця, соболь, горностай, лисиця, по берегах водойм — норки й видри. У всіх звірків цінна шкурка, яка є предметом промислу.
Головний відновний ресурс тайгової зони — деревина, запаси якої все ще дуже великі, хоч в окремих районах спостерігається вирубування в обсязі, що перевищує природний приріст.
ТУНДРИ І ПРИПОЛЯРНІ ПУСТИЩА
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 504; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!